Пищеварительный тракт и его основные функции
Пищеварительный тракт и его основные функции
ПИЩЕВАРИТЕЛЬНЫЙ ТРАКТ И ЕГО ОСНОВНЫЕ ФУНКЦИИ
При
непрерывно
протекающих в организме процессах обмена
веществ
и энергии требуется постоянное расходование питательных
веществ.
Поскольку внутренние ресурсы организма ограничены,
для
поддержания . жизнедеятельности, здоровья и продуктивных
качеств
животных необходимо поступление питательных веществ в
составе
корма.
Основные компопенты корма - белки, жиры, углеводы, витамины,
минеральные
вещества, вода. В нативном (неизменном) виде животными,
могут
быгь усвоены только вода, растворимые минеральные соли и
витамины.
Белки,
жиры и углеводы (полисахариды), представляющие собой высоко-
молекулярные соединения,
не проникающие через поры животных
мембран,
предварительно должны быть переработаны до относительно
простых
молекул. Нерастворимые минеральные соли и витамины в
процессе
пищеварения превращавтся в растворимые формы.
Пищеварение - это совокупность механических, физико-химичес-
ких
и биологических продессов, обеспечивающих расщепление
поступивших
с кормом сложиых питательных веществ на
относительно
простые соединения (блоки), которые могут быть
ассимилированы
организмом.
Пищеварение - начальный этап ассимиляции питательных веществ,
за
которым следует промежуточный обмен веществ и выделение
продуктов
метаболизма почками.
Процесс пищеварения происходит в системе органов пищеварения, или
пищеварительном
тракте,
который условно разделяют на три отдела:
передний,
средний и задний. К переднему отделу относят ротовую
полость
с вспомогательными органами, глотку и пищевод, к среднему -
желудок
и отдел тонких кишок, к заднему - отдел толстых кишок.
Пищеварительный
тракт включает также застенные пищеваритель-
ные
железы - слюнные, поджелудочную и печень, секреты которых
изливаются
в лросвет желу-дочно-кишечного
тракта.
Передний
отдел пищеварительного тракта служит для захватывания,
пережевывания,
смачивания и проглатывания корма, средний отдел
является
основным местом химической переработки корма и
всасывания
продуктов гидролиза, в заднем отделе происходит
обработка
непереваренцых остатков корма, всасывание воды и
формирование
фекалий.
Стенка пищеварительного канала на всем протяжении от
пищевода
до прямой кишки представлена четырьмя слоями:
слизистой
оболочкой, слоем гладких мышц, подализистой и серозной
оболочкой,
которая образована в основном брюшиной. Компоненты
пищеварительных
соков синтезируются секреторными клетками желез,
расположенных
в слизистой оболочке полости рта, пищевода, желудка
и
кишечника, а также клетками застенных пищеварительных желез.
Хотя общие принципы пищеварения одинаковы для всех видов
домашних
животных, структура и форма отделов их пищеваритель-
ного
тракта существенно различаются, что обусловлено характером
питания.
Это подтверждается данными таблицы, где приведены
сведения
о размерах желудка, отделов тонких и толстых кишок у
плотоядных,
всеядных и травоядных животных.
Табл. Объем разных отделов
желудочно-кишечного тракта у животных
Общий объем Относительный объем
жкт (% к общему)
л.
желудок
тонкий
к-к
толстый
к-к
Корова
200 - 300 71 18 11
Лошадь
100 - 180 10 ЗО 60
Овца
(коза) 25 - 32 65 23
12
Свинья
22 - 30 30 35 35
Собака
2 - 3 63 23 14
Кошка
0,4 - 0,6 66 18 16
Кролик
0,5 - 0,8 25 32 43
В
пределах каждого вида абсолютные показатели
(л)
могут сушественно варьировать в зависимости от массы
животных,
возраста, типа кормления, однако соотношение отделов
довольно
постоянное.
У растительноядных животных (коров, овец, лошадей, кроликов)
хорошо
развиты отделы, в которых происходит переработка
клетчатки
с участием микроорганизмов - преджелудки и толстый
кишечник
(в основном слепая кишка) . Плотоядные имеют желудочно-
кишечный
тип пищеварения. Потребляемая ими белковая и жировая
пища
переваривается в основном в желудке и отделе тонких кишок,
относительный
объем желудка велик. У всеядных (свиньи) все отделы
желудочно-кишечного
тракта развиты более-менее равномерно, но
основная
роль в переваривании корма принадлежит кишечнику,
имеющему
большие объем и протяженность, чем у
плотоядных.
Наряду с функциями временного хранения корма, его расщепления
(переваривания),
абсорбции питательных веществ, перемещения и
выбрасывания
непереваренных остатков пищеварительный тракт
выполняет
экскреторную, обменную, синтетическую (с участием
микроорганизмов)
и инкретoрную
функции.
Специальными
эндокринными клетками слизистой оболочки и тонкого
кишечника
секретируются биологически активные полипептиды,
регулирующие
выделение пищеварительных секретов . Некоторые из
этих
пептидов (гастрин, секретин, холецистокинин) относят к
Истинным
гормонам, другие - к «кандидатам в гормоны». Число
аминокислотных
остатков в их структуре - от 17 до 43, молекулярная
масса
от 2000 до
5ООО.
Здесь же вырабатываются некоторые регуляторные
гипоталамические
пептиды, например соматостатин, нейротензин,
вещество
Р, пищеварительная функция которых остается
недостаточно
ясной.
Сущность пищеварения. Механические процессы приводят к
изменению
структуры и физических свойетв корма - плотности,
консистенции,
размеров частиц и т. п. Это является следствием
пережевывания,
cокращения мышц желудочно-кишечного тракта,
воздействия
жидкой части пищеварительных соков.
Физико-химические процессы ( например, действие соляной
кислоты
в желудке или поверхностно-активных веществ желчи в
кишечнике)
способствуют набуханию частиц корма, увеличению их
поверхноетногo
натяжения,активации ферментов, повышению
растворимости
солей.
Биологические процессы - это процессы последовательного
ферментативного
гидролиза пищевых полимеров сначала до
промежуточных
продуктов, а затем до мономеров при постепенном
перемещении
корма по отделам желудочно-кишечного тракта.
Ферментативная система пищеварительного тракта включает в
себя:
а)
ферменты пищеварительных секретов, выделяемых
внутристенными
или застенными пищеварительными железами;
б)
ферменты, образуемые микроорганизмами пищеварительного
тракта;
в)
ферменты, содержащиеся в растительных кормах.
Основную
роль у животных с однокамерным желудком выполняют
гидролазы
пищеварительных секретов. Они характеризуются
специфичностью
субстратной и действия, оптимумом темпера-
туры
и рН. Каталитическое действие этих гидролаз основано на
присоединении
к сложному субстрату молекулы воды по типу:
АВ+ Н*ОН <=> A* ОН+ НВ
Равновесие
в этой реакции постоянно сдвигается в правую сторону,
поскольку
одновременно с гидролизом идет процесс всасывания образо-
вавшихся
продуктов.
В переваривании белков участвуют протеазы (эндо- и экзопептидазы),
углеводов
- карбогидразы (амилаза, глюкозидаза, инвертаза, галакто-
зидаза),
нуклеиновых кислот - нуклеазы (рибонуклеаза, дезоксирибону-
клеаза),
жиров - карбоксилэстеразы (липаза, фосфолипаза, холинэсте-
раза)
. Конечными продуктами гидролиза питательных веществ
являются
мономеры: при гидролизе белков - аминокислоты, жиров
-
жирные кислоты и глицерин, углеводов - простые гексозы,
главным
образом глюкозы. Нуклеиновые кислоты расщепляются до
пуринов,
пииримидииов, рибозы, дезоксирибозы и фосфата. У
жвачных
животных конечные метаболиты могут быть иными.
Установлена тесная зависимость спектра и активности
пищеварительных
ферментов от характера питания животных.
Так,
у плотоядных и хищных преобладают протеазы, у
растительноядных
- карбогидразы. Спектр ферментов меняется и с
возрастом
животных, что обусловлено сменой условий питания.
В целом для моногастричных животных характерны
первоначальный
ферментативный гидролиз корма в кислой среде
(желудок)
и последующий гидролиз с всасыванием в нейтральной
или
слабокислой среде (отдел тонких кишок) .
Микробиальная переработка корма (тоже ферментативная)
осуществляется
бактериями и простейшими, населяющими разные
отделы
желудочно-кишечного
тракта.
Эти процессы особенно интенсивно протекают у жвачных
животных
в преджелудках, в меньшей степени у лошадей и кроликов в
слепой
и ободочной кишках. Тип пищеварения с активным участием
микроорганизмов
называется симбионтным . При этом микроорганиз-
мы
с помошью ферментов расщепляют и утилизируют поглошаемые
хозяином
пищевые компоненты корма, а сам хозяин использует
продукты
жизнедеятельности микроорганизмов, а также вто-
ричную
пищу, состоящую из структур симбионтов. Последнее
относится
в основном к жвачным животным.
Ж
вачные значительно лучше переваривают питательные вещества,
корма,
особенно клетчатку, чем свиньи и кролики. Различия между
овцой
и лошадью незначительны, но они сушественно возрастают
при
использовании низкокачественного растительного корма с высоким
содержанием
клетчатки (грубого сена, соломы).
Вместе с тем показано, что бактериальная переработка корма
в
преджелудках жвачных не дает никаких преимуществ в сравнении
с
ферментативным перевариванием при использовании
низкоклетчатого
высокобелкового рациона.
Промежуточный
обмен веществ
- это совокупность химических
превращений,
которым подвергаются питательные вещества после
их
всасывания из пищеварительного канала и до выделения продуктов
обмена
из организма.
Эти превращения
осуществляются главным образом внутри
клеток,
с участием ферментов, контролируемых генами. В
результате
организм
получает необходимые вещесгва и энергию для процессов
жизнедеятельности,
роста и образования продукции (молока, мяса, яиц).
Определенная
последовательность химических реакций, обеспечиваю-
щих
превращение тех или иных питательных веществ в необходимые
организму
компоненты, называется метаболическим путем, а
образующиеся
промежуточные или конечные продукты - метаболитами.
Различают
две стороны промежуточного обмена: анаболизм и
катаболизм. Анаболизм (от
греч. anabole - подъем) - это
совокупность
процессов синтеза сравнительно крупных клеточных
компонентов,
а также биологически активных соединений из
простых
предшественников.
Метаболизм
Анаболизм
Катаболизм
Биосинтез
Распад
Небольшие~>
Большие молекулы Большие -> Небольшие молекулы
Энергия
поглощается Энергия освобождения
Неупорядоченность
уменьшается Неупорядоченность возрастает
Часто
имеет восстановительный Часто имеет окислительный харак-
характер
тер
Примеры
Глюконеогенез
Гликолиз
Синтез
жиров
Липолиз
Синтез
белков Протеолиз
Эти
процессы ведут к усложнению структуры клеток и связаны с
затратами
свободной
энергии (эндергонические процессы) . Катаболизм
- совокупность процессов ферментативного расщепления сложных
молекул,
как поступивших с кормом, так и образовавшихся в
организме
до простых компонентов. Эти процессы обычно
осуществляются
за счет реакций окисления, с освобождением
свободной
энергии (экзергонические процессы). Обе стороны
промежуточного
метаболизма тесно взаимосвязаны
во
времени и пространстве, хотя и не являются повторением
друг
друга.
Процессы промежуточного обмена строго слецифичны и
дифференцированны.
Они специфичны не только в разных тканях и
клетках,
но и в cубклеточных структурах,
что обусловлено наличием в
последних
специальных ферментных систем. Так, ферменты,
катализирующие
образование матричной РНК, локализованы в ядре,
ферменты
тканевого дыхания, окислительного фосфорилирования,
цикла
трикарбоновых кислот - в митохондриях, ферменты белкового
синтеза
- в рибосомах, гидролитические ферменты - в лизосомах и т. д.
Такая
«привязка» ферментных систем к определенным структурам
клетки
(компартментализация) обеспечивает как обособленность
внутриклеточных
реакций, так и их интеграцию.
В продессе промежуточного обмена происходит, с одной стороны,
дальнейишее расщепление
всосавшихся в пищеварительном тракте
блоков
- аминокислот, глюкозы, глицерина и жирных кислот, а с
другой
стороны - синтез свойственных организму белков, углеводов,
жиров
и их комплексов - нуклеопротеидов, фосфолипидов и т. д.
Изучение динамики химических превращений, oсуществляемых на
клеточном
и молекулярном уровнях, является задачей биологической
химии.
Физиология же обмена веществ рассматривает общие
закономерности и
регуляцию обмена белков, углеводов, липидов,
неорганических
соединений,пластические и знергетические затраты
организма
при разном физиологическом состоянии и способы
возмещения
этих затрат.
Для изучения промежуточного обмена используют как общие
физиологические
методы, описанные в разделе (метод изолированных
органов,
ангиостомию, биопсию), так и специальные методы. Среди
последних
заслуживает внимания метод меченых атомов, основанный
на
использовании соединений, в молекулы которых включены атомы
тяжелых
или радиоактивных изотопов биоэлементов . Вводя в организм
соединения,
меченные такими изотопами, и используя
радиометрические
или масс-спектрометрические методы анализа
проб
тканей и экскретов, можио проследить за судьбой элемента или
соединения
в организме, его участием в метаболических
процессах.
|