Диссертация: Изменение флоры и растительности

Диссертация: Изменение флоры и растительности

Башкирский Государственный Университет

Говоров Евгений Викторович

Изменение флоры и растительности пастбищ на градиенте север-юг Башкирского

Предуралья

03.00.05. - Ботаника

Диссертация на соискание степени магистра биологических наук

Допускается к защите

Научный руководитель Зав. кафедрой

член-корр. АН РБ, заслуженный

профессор, академик деятель науки РФ

и РБ, д.б.н.,

д.б.н., профессор Р.Г. Минибаев профессор Б.М.

Миркин

___________ Минибаев Р.Г.

“ ” ................ 2002 г.

Уфа - 2002

ОГЛАВЛЕНИЕ

Введение ......................................................................2

1. Выпас как фактор формирования растительных сообществ...................3

1.1. Классификация форм антропогенной растительности.....................4

1.2. Выпас сельскохозяйственных животных как

экологический фактор...........................................................6

1.3. Особенности влияния выпаса на травные сообщества...................15

1.4. Особенности влияния на травостой различных видов скота.........16

1.5. Основные закономерности пастбищной деградации......................18

1.6. Рациональное использование пастбищ.......................................24

2. Природные условия района исследования......................................27

2.1. Климат...................................................................27

2.2. Геология и рельеф........................................................27

2.3. Гидрография и гидрология.................................................28

2.4. Почвы и почвообразующие породы...........................................29

2.5. Растительность...........................................................30

3. Материалы и методы исследований............................................36

3.1. Методика полевых исследований............................................36

3.2. Методика ординационных исследований......................................37

3.3. Метод классификации......................................................38

4. Анализ широтного топоклина пастбищ.........................................40

4.1. Анализ природных условий градиента.......................................40

4.2. Анализ флористического состава градаций градиента...................41

4.2.1. Изменение синтетических показателей сообществ...................41

4.2.2. Изменение фитосоциологического спектра...............................42

4.2.3. Изменение уровня синантропизации.......................................46

5. Синтаксономический анализ изменений пастбищ................................54

6. Рекомендации рационального использования пастбищ.........................60

Выводы........................................................................61

Приложение....................................................................62

Литература....................................................................71

ВВЕДЕНИЕ

Предмет нашего исследования это флора и растительность присельных выгонах на

широтном топоклине север-юг Башкирского Предуралья. Присельных выгоны, т.е.

места для выпаса личного скота, являются сообществами, испытывающими высокие

антропогенные нагрузки. Их видовой состав адаптирован к длительному влиянию

выпаса. Эти сообщества имеют большую роль как источники кормов и как носители

достаточно высокого биологического разнообразия. При создании экосетей особо

охраняемых природных территорий (СОПТ) роль этих сообществ возрастает так как

они могут играть роль коридоров, связывающих узловые элементы СОПТ, в которых

концентрируется высокое биологическое разнообразие.

Несмотря на то, что растительность Башкирского Предуралья являлась объектом

исследования многих авторов. Присельные выгоны не были объектом исследования,

тем более с использованием современных методов ординации и синтаксономии.

Целью данной работы является изучение изменения растительности присельных

выгонов в Башкирском Предуралье на градиенте север-юг, общей протяженностью

550 км.

Перед диссертантом были поставлены следующие задачи:

0

1. провести геоботаническое обследование присельных выгонов;

2. проанализировать закономерности изменения объема ценофлор, видового

богатства и синтаксономического спектра сообществ;

3. проанализировать уровень синантропизации сообществ, обратив особое

внимание на динамику неофитов и терофитов;

4. построить синтаксономию сообществ пастбищ;

5. разработать рекомендации рационального использования сообществ пастбищ.

Для решения данных задач Башкирское Предуралье было разбито на пять градаций

широтного градиента, представлявших изменение растительности в створе от зоны

хвойно-широколиственных лесов до степей.

1. Выпас как фактор формирования растительных сообществ

Высокий уровень антропогенной нагрузки на растительные сообщества и

экосистемы стал причиной их повсеместной деградации. Это выдвигает изучение

антропогенной динамики растительности на первый план, оставляя природные

сукцессии "в тени" антропогенных процессов.

Увеличивающаяся плотность популяции человека на планете и соответственно

возрастающие потребности в продуктах питания для ее поддержания, с одной

стороны, увеличивают поголовье скота, а с другой – площадь освоенных в пашню

земель, что сокращает площадь естественных кормовых угодий. По данным

П.Г.Олдака (1990) доля домашнего скота в биосферном балансе увеличивается с

катастрофической быстротой. Если в 1886 году она составляла 5% всей биомассы

животных, то в 1990 году уже 20%, причем, к 2000 году эта доля возрасла до

40%. А.Б.Розанов и Б.Г.Розанов (1990) приводят аналогичные данные об

увеличении площади сельскохозяйственных угодий. За период 1966-1989 гг в

пахотное использование было вовлечено дополнительно 92 млн га целинных

земель, а площадь пастбищ за тот же период увеличилась на 1988 млн. га.

По прогнозам футурологов антропогенный пресс будет продолжать возрастать

примерно до 2030-2100 гг, когда должна произойти стабилизация

демографического роста населения земли (Небел, 1993).

Как следствие увеличивающегося антропогенного пресса пастбищные нагрузки на

используемые под выпас участки злаковников возрастают и, кроме того, пастьба

скота проводится в лесах и прочих, не устойчивых к выпасу, типах

растительности (Миркин, 1984).

1.1. Классификация форм антропогенной динамики растительности

Динамические процессы растительности, связанные с их пастбищным

использованием, протекают в различных формах. Нами принята классификации форм

динамики растительности, опубликованная В.Д.Александровой (1964) и

дополненная Б.М.Миркиным (Миркин, Наумова, 1998). Все антропогенные изменения

растительности делятся на три класса смен:

эволюция – формирование новых, ранее не существовавших типов сообществ;

сукцессии – постепенное изменение растительности под влиянием

антропогенных факторов;

нарушения – скачкообразные изменения растительности вследствие разрушения

сообществ под влиянием антропогенного фактора.

Эволюционные процессы растительности в соответствии с континуальной

парадигмой протекают как сеткообразный процесс, в ходе которого происходит

дифференциация ниш видов в сообществе. В ходе эволюции каждый вид

руководствуется собственной стратегией и генетическими предпосылками, по

своему приходит в сообщество и уходит из него (Whittaker, 1980).

Новые, ранее не существовавшие сообщества на пастбищах в основном формируются

за счет заноса семян новых видов растений. Ярким примером такого процесса

является "африканизация" американских прерий. После появления европейцев

резко возросло поголовье скота, что вызвало пастбищную дегрессию естественных

травостоев и ослабление конкуренции в сообществах, в результате африканские

рудеральные виды, попавшие на континент вместе с черными рабами, буквально

оккупировали аборигенные сообщества образовав новые, ранее не существовавшие

сообщества (White, 1977).

Сукцессия – постепенная смена фитоценозов, протекающая векторизовано или

циклично, но с циклом больше, чем 10 лет, под действием внутренних и внешних

причин. В результате сукцессии не возникают принципиально новые сообщества,

хотя разные стадии сукцессий могут отличаться по флористическому составу.

Сукцессии пастбищной растительности, в зависимости от степени нагрузки, могут

иметь прогрессивный или регрессивный характер (Горшкова, 1973; Горшкова и

др., 1977; Миркин, 1984; Растительные сообщества..., 1984; Yonghong, 1991;

Работнов, 1992; Douglas, Marlow, 1994; Holmes, 1996; Работнов, 1998;

Горчаковский, 1999).

Регрессивную сукцессию пастбищной растительности, протекающую с обеднением

флористического состава и падением общей фитомассы, принято называть

"пастбищной дегрессией". Пастбищная дегрессия представляет собой вариант

аллогенной сукцессии антропогенного характера (Работнов, 1992).

При ослаблении или прекращении пастбищной нагрузки начинается прогрессивная

сукцессия, получившая название "постпастбищная демутация", в ходе которой

происходит обогащение видового состава и увеличение общей фитомассы

(Раменский и др., 1956; Canfied, 1957; Работнов, 1974; Smith, Schmutz, 1975;

Растительные сообщества..., 1984; Brady et al., 1989; Работнов, 1992;

Горчаковский, 1999).

Постпастбищная демутация – это автогенная сукцессия, протекающая в основном в

соответствии с моделью благоприятствования, при которой с каждой новой фазой

условия для жизни растений становятся все более благоприятными. Однако, на

последних стадиях постпастбищной демутации характер сукцессии склоняется к

модели толерантности и далее к модели ингибирования. Ярким примером такого

явления является восстановление степной растительности. Смена начальных

стадий демутации с преобладанием полыней и типчака до появления ковылей

соответствует модели благоприятствования. Ковыли, являясь степными

супердоминантами, в условиях отсутствия выпаса реализуют почти всю

потенциальную нишу степного фитоценоза, на этой стадии сукцессия протекает по

модели толерантности. Ковыли, разрастаясь, образуют плотные кочки,

пространство между которыми заполняется сухими мертвыми останками растений,

образующих плотный войлочный слой – колдан (Мордкович и др., 1987). В этих

условиях реализуется модель ингибирования, так как из-за наличия плотного

слоя колдана поселение и прорастание семян других видов становится

невозможным. На этом этапе сукцессия затормаживается до появления

дестабилизирующего фактора (выпас, пожар, вспашка и др.). Более подробно оба

типа пастбищных сукцессий будут рассмотрены в следующих разделах.

Нарушения – скачкообразные изменения растительности. Нарушения пастбищной

растительности происходят в местах наибольшего скопления скота (скотопрогоны

и стойбища), на которых под действием чрезмерных пастбищных нагрузок в

течении короткого времени полностью уничтожается растительность (Работнов,

1974).

1.2. Выпас сельскохозяйственных животных как экологический фактор

Среди биотических факторов среды для растений влияние фитофагов является

одним из самых важных. Одна из форм фитофагии – выпас, т.е. отчуждение

надземных частей растений крупными фитофагами и при этом уплотнение почвы. В

естественных экосистемах (степи, саванны, луга и пр.) выпас является

нормальным экологическим фактором, необходимым для поддержания стабильного

состава растительного сообщества, при этом пастбищные нагрузки регулируются

урожайностью травостоев, хищниками и паразитами (Раменский и др., 1956;

Работнов, 1974; Работнов, 1992; Чибилев, 1992; Мордкович и др., 1997;

Чибилев, 1998).

В агроэкосистемах выпас естественным путем не регулируется. Интенсивность

пастбищных нагрузок определяет человек. В большинстве случаев эти нагрузки

оказываются завышенными, что приводит к пастбищной дегрессии фитоценозов и

обеднению биоразнообразия агроэкосистем (Высоцкий, 1915; Раменский и др.,

1956; Горшкова, 1973; Работнов, 1974; Антонова, Нечаева, 1976; Горшкова и

др., 1977; Дементьева, 1980; Фролова, 1980; Дидух и др., 1981; Иванова, 1981;

Миркин, 1984; Растительные сообщества..., 1984; Dormaar et al., 1989; Ларин и

др., 1990; Русанов, 1990; Wilson, MacLeod, 1991; Чибилев, 1992; Bartolome,

McClaran, 1992; Bock C.E., Bock J.H., 1993; Миркин и др., 1998; Gillen et

al., 1998; Горчаковский, 1999). Пастбищная дегрессия в последние годы

приобретает все более острый и масштабный характер, что делает восстановление

деградированных пастбищ и регулирование выпаса важнейшими задачами

современной агроэкологии (Горшкова и др., 1977; Миркин, 1984; Миркин и др.,

1996, 1998; Мордкович и др., 1997; Чибилев, 1998; Горчаковский, 1999).

Выпас сельскохозяйственных животных на степную растительность оказывает

прямое и косвенное влияние (Раменский и др., 1956; Работнов, 1974).

Влияние, оказываемое через изменение условий среды (уплотнение и изменение

химического состава почвы и т.п.), следует рассматривать как косвенное влияние

выпаса. Прямое влияние выпаса проявляется в непосредственном воздействии

животных на растения.

Т.А.Работнов (1974) выделил три основные формы воздействия скота на

пастбищную растительность:

1) стравливание – поедание надземных органов травянистых растений;

2) вытаптывание – воздействие на растения и почву копытами;

3) откладывание экскрементов.

Эти формы воздействия влияют на степные растения как непосредственно, так и

косвенно.

Стравливание. При стравливании травы скотом происходит потеря частей

генеративных и вегетативных органов травянистых растений и нарушение роста, а

также изменение условий их произрастания, что связано с увеличением доступа

солнечных лучей к поверхности почвы (снижение влажности приземного слоя

воздуха, увеличение прогревания почвы в дневные часы и обеспеченности светом

низкорослых растений). Однако стравливание существенно отличается от скашивания

тем, что отдельные виды животных проявляют более или менее выраженную

селективность в поедании различных видов степных растений и к тому же проводят

дефолиацию их на разной высоте (Смелов, 1966; Работнов, 1974; Горшкова и др.,

1977; Mullahey et al., 1991; Willms, 1991).

На естественных пастбищах с травостоями из многих видов трав, различно

поедаемых скотом, селективность в стравливании выражена достаточно резко, она

иногда усугубляется тем, что некоторые виды трав не только не поедаются

скотом, но и препятствуют поеданию скотом других растений, произрастающих

совместно с ними (колючие растения, в частности такие виды как Caragana

frutex и Carduus nutans). Селективность в потреблении растений скотом

проявляется более резко при экстенсивном использовании пастбищ, например при

“вольном”, нерегулируемом выпасе. В зависимости от вида выпасающихся животных

остается то большее, то меньшее количество несъеденных растений.

Обрывая траву, животные, особенно крупный рогатый скот, тянут ее вверх и

вбок, что может сопровождаться приподниманием побегов над поверхностью почвы

и даже частичным обрывом корней и выдергиванием растений из почвы.

Выдергиваться могут лишь растения со слаборазвитой корневой системой, в

частности молодые и старые особи (Смелов, 1966).

Детальный физиологический анализ влияния скусывания на пастбищные злаки

приведен в работе А.П. Смелова (1966). При срезании побега непосредственно

под генеративный орган растущие зоны стебля срезом не затрагиваются, все же

такой срез лишает побег способности к дальнейшему росту.

Почки, сосредоточенные в узле кущения, в период вытягивания стеблей

удерживаются в покоящемся состоянии под влиянием гормонов, ауксинов,

продуцируемых осевым побегом. После срезания побега вместе с удалением

источника торможения почки приобретают способность к росту. Срез осевого

побега ниже органа плодоношения сопровождается наступлением процессов

кущения. Поток питательного материала вместо осевых органов направляется к

боковым органам. Вместе с прекращением роста осевых побегов происходит

образование большого количества новых побегов, возникающих из почек. В

верхней части побега продуцируются гормоны роста, обусловливающие ростовые

процессы. Вместе с ее удалением устраняются необходимые условия роста. Побег

прекращает рост и отмирает (Смелов, 1966).

Вытаптывание. Животные, передвигаясь по пастбищу, соприкасаются копытами

с поверхностью почвы и надземными органами растений. В зависимости от размеров

и формы копыт, а также от веса животных почва и растения испытывают на себе при

этом то большее, то меньшее давление. Давление копыт коров достигает 1 кг/см

2 и более, когда животные стоят, и до 4 кг/см2 при ходьбе, т.

е. превышает давление колес трактора (Klapp,1971).

Исследователями отмечено, что особенно интенсивно топчут почву овцы (Мордкович и

др., 1997). Общая площадь нижней поверхности копыт домашней овцы составляет 50

см2, средний вес животного — 50 кг. Статическое давление одной овцы

на 1 см2 почвы составляет около 1 кг. При ходьбе общий вес овцы

приходится на поверхность только двух ног, поэтому статическое давление

фактически составляет 2 кг/см2. Это в 4 раза больше, чем статическое

давление среднего танка, составляющее 0,5 кг/см2. Овца, непрерывно

передвигаясь, проходит за день около 10 км, оставляя за собой около 40 тыс.

следов. По сути дела, эти следы приходятся на площадь в 0,1 км2, так

как каждая овца захватывает при ходьбе полосу степи шириной не более 1 м.

Следовательно, каждая овца утаптывает за день 200 м2. Небольшое

стадо в 50 голов, потоптавшись на 0,01 км2 степи, давит на эту

площадь силой, равной 30 танкам, если бы они плотным строем прошли по этому

участку 8 раз.

Чем менее продуктивно пастбище и хуже в качественном отношении травостой, тем

в поиске подходящего корма животные проходят большие расстояния в пределах

пастбища и большее число раз соприкасаются своими копытами с поверхностью

почвы. При прочих равных условиях воздействие копыт зависит от количества

скота, выпасающегося на единице площади, и от длительности пастбищного

периода. Вытаптывание проявляется в большей степени при вольном,

нерегулируемом выпасе, чем при загонном (Работнов, 1974; Быков, 1985).

Вытаптывание оказывает на степные травы как непосредственное, так и косвенное

(путем воздействия на почву) влияние. Непосредственное воздействие

сказывается в травмировании копытами надземных органов растений. У

травянистых растений повреждаются стебли, листья и почки возобновления,

расположенные на поверхности или у поверхности почвы. Отрицательная реакция

многих видов разнотравья на пастбищное использование в основном обусловлена

повреждением их надземных органов копытами животных. На воздействие копыт

отрицательно реагируют молодые слабоукоренившиеся травянистые растения

(Смелов. 1966; Warren et al., 1986; Weigel et al., 1990).

У степных растений в ходе эволюции выработалась особенная анатомия стебля,

позволяющая выдерживать вытаптывание копытными. Устойчивость растений к

вытаптыванию обусловлена упругостью их надземных органов, что определяется

наличием в них хорошо развитых сосудисто-волокнистых пучков. Воздействие

животных на степные травы проявляется в прижимании надземных побегов копытами

к почве, что способствует их укоренению, а также в отторжении острыми краями

копыт побегов и отодвигании их от материнских растений. При влажной погоде

или влажной поверхности почвы такие побеги, прижатые копытами к почве,

укореняются и дают начало новым особям. Таким образом, вытаптывание может

способствовать вегетативному размножению растений (Работнов, 1974; Мордкович

и др., 1997).

Для определения влияния вытаптывания на растения В.И.Евсеев (1954) провел

опыт, в котором скот прогоняли по пастбищу, не стравливая растительность.

Было обнаружено, что разные виды растений проявили разную стойкость к

скотобою.

Злаковые доминанты из-за ухудшения условий среды теряют свою

конкурентноспособность и выпадают из ценоза. Полыни в силу своей патиентности

в условиях интенсивного вытаптывания, оказываются более конкурентноспособными

и начинают доминировать в сообществе. Интенсивный скотобой резко ослабляет

межвидовую конкуренцию в фитоценозе, что позволяет повысить свою

представленность эфемероидным растениям, которые выигрывают за счет активной

вегетации ранней весной во время изобилия талых вод. Poa bulbosa, являясь

эфемероидом, оказывается самым многопредставленным видом при интенсивном

скотобое.

Воздействие копыт на почву выражается в уплотнении ее верхнего слоя, а иногда

и в деформации поверхности, что зависит от влажности почвы, ее механического

состава, степени сформированности дернины, положения в рельефе, интенсивности

выпаса, длительности пастбищного периода.

Особенно часто уплотнение почвы проявляется в весенний период сразу после

схода снега и во время затяжных дождей. При этом копыта животных глубоко

вдавливаются во влажную почву, оставляя после себя углубления. При

воздействии копыт большого числа животных на почву, насыщенную водой, дернина

легко разрушается, верхний слой превращается в грязеобразную массу. В местах,

особенно интенсивно вытаптываемых, образуются голые пятна почвы. Крутые

склоны в результате вытаптывания покрываются серией тропинок, что может

способствовать развитию эрозии (Работнов, 1974).

С уплотнением верхнего слоя почвы меняются ее водно-воздушные свойства,

возрастает объемный вес почвы, снижается ее влагоемкость, скорость

проникновения воды, объем пор (Работнов, 1974; Горшкова и др.,

1977). Показатель аэрации для почв подвергшихся интенсивному выпасу, оказался

на 17-18% ниже, чем на рядом расположенном, сенокосном участке (Смелов,

1966).

Существенные изменения происходят в биологической активности почвы: снижается

численность аэробных бактерий, в том числе азотобактера, подавляется

деятельность дождевых червей, но возрастает численность денитрификаторов,

анаэробных бактерий маслянокислого брожения и прочих (Смелов, 1966).

Для каждого вида существуют определенные пределы его выносливости к

вытаптыванию. При уплотнении почвы в сочетании с лучшей прогреваемостью ее

после отчуждения надземных органов травянистых растений возрастает испарение

воды с ее поверхности, что на сухих и умеренно влажных почвах приводит к

большей сухости почв на пастбищах по сравнению с сенокосами (Смелов, 1966).

В местах с близким залеганием почвенно-грунтовых вод, богатых

легкорастворимыми солями, под влиянием выпаса может происходить засоление

почвы. Ксерофитизация, а местами галофитизация растительности пастбищ –

широко распространенное явление в Башкирском Зауралье (Горшкова и др., 1977).

Отложение экскрементов оказывает на степные растения разностороннее

влияние, как непосредственное (например, погребение), так и косвенное (через

изменение почвы). На почву экскременты оказывают значительно большее влияние,

чем на травостой. С экскрементами в почву возвращается основная часть элементов

минерального питания, содержащихся в траве, съеденной животными. Это зависит от

вида выпасающихся животных и от системы использования пастбищ, в частности

длительности пребывания скота на пастбище в течение дня (Раменский и др., 1956;

Работнов, 1974).

Поступление с экскрементами на поверхность почвы больших количеств богатого

азотом легко минерализующегося органического вещества способствует повышению

микробиологической активности почвы и жизнедеятельности почвенной мезофауны,

в частности дождевых червей. При этом происходит ускорение разложения

отмерших органов растений, что препятствует накоплению их в почве в

неразложившемся или полуразложившемся состоянии. Почвы пастбищ более богаты

доступными для растений элементами минерального питания, чем почвы сенокосов,

находящихся в сходных условиях. Благотворное влияние отложения экскрементов

проявляется в полной мере, когда нет нарушения физических свойств почвы из-за

ее уплотнения (Работнов, 1974).

Вместе с калом и мочой животных в почву поступает большое количество

органического вещества, азота и зольных элементов.

По данным С.П.Смелова (1966), одна корова оставляет на пастбище в течение 12-

часовой пастьбы 24 кг кала и 15 кг мочи, то есть около 160 г азота и около 40

г фосфора. При круглосуточном пребывании животных на пастбище большая часть

азота, содержащаяся в съеденной траве, возвращается в почву в виде

экскрементов.

Экскременты животных служат пищей не только для трав, но также и для

почвенной макро-, микрофауны и микрофлоры, повышая их жизнедеятельность. Кал

и моча способствуют усреднению почвенной реакции, повышению биогенности почв.

Вместе с тем, благодаря экскрементам животных, увеличивается численность и

обогащается видовой состав почвенных макро- и микроорганизмов.

Влияние экскрементов на почву и растения определяется не только их

количеством, но и химическим составом, физическими свойствами, формой и

особенностью их распределения по поверхности, а все это зависит от вида

животных, выпасающихся на пастбище (Работнов, 1974).

Иначе на степные экосистемы влияют твердые экскременты. Они не только

непосредственно воздействуют на растения, обусловливая иногда их гибель, не

только способствуют обогащению почвы элементами минерального питания

растений, а приземного воздуха углекислым газом, но и обеспечивают энергией,

а также создают условия для существования микроскопических и макроскопических

капротрофных организмов. Наиболее равномерно распределяются экскременты овец

и коз, представленные как бы небольшими гранулами органического вещества.

Такие экскременты не могут оказывать неблагоприятного механического

воздействия на растения, и при их разложении происходит постепенное

поступление в почву содержащихся в них элементов минерального питания

растений; они поэтому оказывают лишь положительное влияние на растения. У

крупного рогатого скота кал неоформленный, жидкой консистенции; попадая на

поверхность почвы, он растекается, образуя “лепешки” различных размеров

(обычно 20-30 см в диаметре). Растения, погребенные под экскрементами

крупного рогатого скота, из-за прекращения доступа к ним воздуха отмирают.

Скорость разложения экскрементов зависит от метеорологических условий: в

теплую влажную погоду оно идет быстрее. В разложении экскрементов большое

участие принимают капротрофные животные, в частности насекомые, их личинки и

дождевые черви (Работнов, 1974).

1.3. Особенности влияния выпаса на травные сообщества

Из всех антропогенных факторов вызывающих качественные изменения фитоценозов,

выпас является наиболее сильным и масштабным. При прекращении выпаса или,

наоборот, при чрезмерном выпасе в фитоценозах происходят резкие изменения.

При оптимальной нагрузке формируется высокопродуктивный травостой с хорошим

набором трав (Работнов, 1974; Смелов, 1974; Растительные сообщества..., 1984;

Ларин и др., 1990; Мордкович и др., 1997; Чибилев, 1998). Превышение

пастбищной нагрузки вызывает процессы пастбищной дегресии. При этом луговые

фитоценозы суцессионно сменяются более ксерофитизированными маловидовыми

вариантами (Горшкова, Лобанова, 1972; Горшкова и др., 1977; Растительные

сообщества..., 1984; Мордкович и др., 1997; Миркин и др., 1998; Чибилев,

1998). В отсутствие пастбищной нагрузки травяные сообщества зарастают

кустарниками, что ведет к снижению их хозяйственной ценности (Раменский и

др., 1956; Горшкова, 1966; Смелов, 1966; Андреев, 1974; Работнов, 1974;

Горшкова и др., 1977; Миркин, 1984; Растительные сообщества..., 1984;

Dormaar, 1989; Ларин и др., 1990; Миркин и др., 1996; Зоркина и др., 1998;

Чибилев, 1998).

Степные растительные сообщества являются наиболее устойчивыми к выпасу в ряду

"лес-луг-степь". Это объясняется следующими эколого-физиологическими

особенностями пастбищных растений:

1. Как уже отмечалось, у пастбищных растений в ходе эволюции выработалась

особая анатомия стебля позволяющая выдерживать вытаптывание копытными

(Работнов, 1974; Мордкович и др., 1997);

2. Сравнительно высокая степень биоконверсии пастбищных видов и богатые

ресурсы накопленные в подземных органах, позволяют быстро восстанавливать

стравленные части. В.Г.Мордкович и др. (1997) отмечают, что в степных

фитоценозах количество воспроизведенной фитомассы по отношению к первичной

фитомассе в 200 раз превышает аналогичный показатель бореальных лесов;

3. Как известно около 70% общей фитомассы пастбищных растений сосредоточено в

подземных органах, это позволяет степному фитоценозу "спрятаться" под землей

от таких экологических стрессов как непродолжительный перевыпас, засуха и т.

п. (Мордкович и др., 1997).

1.4. Особенности влияния на травостои различных видов скота

Различные виды сельскохозяйственных животных по-разному стравливают

травянистые растения. Овцы стравливают растения у самой поверхности почвы. В

соответствии с этим растения, подгрызаемые у поверхности почвы, сильно

угнетаются, снижают свое участие в травостоях вплоть до полного исчезновения.

Как было отмечено в предыдущих разделах овцы оказывают самое сильное, по

сравнению с другими видами скота, статическое давление копытами на почву.

При пастбищном содержании овцы являются самой антиэкологичным видом скота,

которые особенно пагубно влияет на растительность степных пастбищ (Мордкович

и др., 1997; Чибилев, 1998). Крупный рогатый скот скусывает траву на более

высоком уровне, чем овцы, и потому оказывает на травы менее неблагоприятное

влияние. При поедании травы корова с помощью языка передвигает пучок травы в

рот, затем, сомкнув челюсти резким движением головы, отрывает ее. Отдельные

побеги и листья обрываются на разной высоте (Работнов, 1974).

Выпас местных пород и видов скота, за счет их адаптированности к местной

растительности, позволяет расширить спектр поедаемых видов трав естественных

пастбищ. Это уменьшает общую нагрузку на растительность за счет распределения

его на виды трав, которые мало поедаются или не поедаются завезенными

породами скота.

Для ковыльных и типчаковых пастбищ наиболее благоприятен выпас лошадей. В

степной флоре лошади имеют более широкий спектр поедаемых трав, чем коровы,

что позволяет предотвратить селективный выпас на степных пастбищах

(Практическое руководство..., 1987). Лошади скусывают траву зубами на более

высоком уровне, чем овцы, и потому оказывают на травы менее неблагоприятное

влияние.

В случае совместного выпаса нескольких видов животных травостои стравливаются

более равномерно. Б.А.Быков (1985) приводит характеристику пастбищной

дегрессии в степной и полупустынной зоне Казахстана. В частности, он

отмечает, что пастбищная дегрессия ускоряется при постоянном выпасе только

одного вида скота на одной и той же площади. При чередовании разных видов

сельскохозяйственных животных нагрузка на растительность пастбищ смягчается

за счет различия спектра поедаемых растений у разных видов

сельскохозяйственных животных. В экспериментальных хозяйствах Казахстана было

отмечено повышение устойчивости продуктивности пастбищ на тех площадях, где

чередовались в разные пастбищные сезоны овцы, крупный рогатый скот, верблюды

и лошади. Разные виды сельскохозяйственных животных отличаются по силе

давления на почву и высоте скусывания растений, что позволяет распределить

нагрузку на более широкий спектр видов и жизненных форм растений.

Различия влияний завезенных пород овец и местных пород лам на естественные

пастбища были изучены в Андах. Результаты исследований выявили более высокий

адаптивный потенциал лам по сравнению с овцами. В частности, перевариваемость

низкокачественного пастбищного корма в засушливые годы у овец оказалась на

20-30% ниже, чем у лам. Коэффициент освоения малопоедаемых местных трав у

овец ниже на 60%, в то время как осваиваемость хорошопоедаемых растений не

отличалась. Ламы, наряду с ценными кормовыми растениями, охотно поедали и

малоценные виды трав, которых овцы не потребляли (Didier, Tichit, 1997).

Поедание скотом узкого спектра видов трав и оставление малоценных видов при

многолетнем использовании приводит к выпадению из состава фитоценоза хорошо

поедаемых ценных кормовых растений и увеличению присутствия малоценных видов

(Смелов, 1966; Ларин и др., 1990).

1.5. Основные закономерности пастбищной дегрессии

Впервые деградацию растительности под влиянием выпаса описал в своей работе

Г.Н. Высоцкий (1915). Этот процесс был назван им пасторальной дегрессией, в

настоящее время более часто говорят о пастбищной дегрессии. Изучению этого

процесса посвящены работы многих отечественных и зарубежных ученых (Высоцкий,

1915; Раменский и др., 1956; Горшкова, 1973; Работнов, 1974; Антонова,

Нечаева, 1976; Горшкова и др., 1977; Дементьева, 1980; Фролова, 1980; Дидух и

др., 1981; Иванова, 1981; Миркин, 1984; Растительные сообщества..., 1984;

Belsky, 1987; Dormaar et al., 1989; Ларин и др., 1990; Русанов, 1990; Aidoud,

Aidoud-Lounis, 1991; Wilson, MacLeod, 1991; Yonghong, 1991; Храмцов и др.,

1992; Bartolome, McClaran, 1992; Bock, Bock, 1993; Taylor et al., 1997;

Weixelman et al, 1997; Миркин и др., 1998; Gillen et al., 1998; Горчаковский,

1999; Yoshito, 1999).

Следует выделить два типа деградации растительности: первый – падение

продуктивности и кормовой ценности травостоя в результате непродолжительной

перегрузки (не более 1 пастбищного сезона), при котором не происходит

изменений в составе фитоценоза, и второй – сукцессионное изменение

растительного сообщества пастбища в результате продолжительной многолетней

перегрузки. Изменения ботанического состава естественных пастбищ,

происходящие под многолетним влянием выпаса разной интенсивности, описаны в

работах М.А.Рещикова (1964), R.M.Moore (1970), А.А.Горшковой, И.Н.Лобановой

(1972), А.А.Горшковой и др. (1974), R.D.B.Whalley и др. (1978) G.M.Lodge,

R.D.B.Whalley (1985) L.Yonghong (1991); В.Н.Храмцова и др. (1992),

D.A.Weixelman и др. (1997) П.Л.Горчаковского (1999).

Смена растительного покрова при чрезмерном выпасе происходит постепенно.

Наблюдаются определенные стадии отклонения от первоначального состояния

травостоя, названные стадиями пастбищной дегрессии.

В качестве примера смен растительности под влиянием выпаса приведем смену,

характерную для степи на светло-каштановых суглинках, описанную вначале

Г.Н.Высоцким (1915). Впоследствии стадии смен растительности при пастбищной

дегрессии изучались другими исследователями (Пачоский, 1917; Рещиков, 1964;

Горшкова, Лобанова, 1972; Горшкова и др., 1977; Растительные сообщества...,

1984; Yonghong, 1991; Храмцов и др., 1992; Weixelman et al., 1997;

Горчаковский, 1999). В этой смене в условиях степной растительности

отмечаются следующие основные этапы.

Первая стадия – ковыльная. Характерным для нее является понижение высоты

ковыльно-типчакового травостоя; происходит разрушение подстилки из войлока

отмерших органов и налета степного мха. Раньше всех начинают выпадать ковыли с

перисто-опушенными остями: в результате возобновления вегетационных процессов

поздней осенью, ежегодно испытывают продолжительное воздействие выпаса. Более

устойчив по сравнению с ними Stipa capillata, позднее отрастающий с весны и,

как правило, не дающий прикорневых побегов осенью. Типчак на этой стадии

встречается в незначительном количестве. Обнажение почвенной поверхности между

отдельными кустиками ковыля благоприятствует появлению в травостое растений,

семенное возобновление которых затруднял войлочный покров из отмерших надземных

частей степных злаков и мохового налета. На обнажающейся почвенной поверхности

поселяются легконалетные (с высокой парусностью семян) виды разнотравья и

местные синантропные виды, к числу которых прежде всего относятся полыни. К ним

присоединяются лишайники и более мелкие мхи. Со сбиванием с почвенной

поверхности колдана, игравшего положительную роль мульчи, ксерофитизируются

условия местообитания.

Вторая стадия – типчаковая. Более высокая пастьбовыносливость типчака

и большая близость его по сравнению с ковылями к группе эфемероидов определяют

его устойчивость и разрастание в травяном покрове. К типчаку прибавляются

полыни.

Третья стадия – полынная. Выпадение ковылей приводит к усилению

стравливания типчака, что вызывает заметное ослабление его корневой системы и

сопровождается почти полной потерей способности к семенному возобновлению.

Накопление в связи с этим в почве неиспользуемых запасов пищи и воды

благоприятствует развитию полыней. Усилению развития растений в данное время

содействует и их более слабая поедаемость по сравнению с типчаком.

Происходящее при учащенной пастьбе уплотнение почвы также способствует

усилению роли полыней – основная масса их активных корней в этих условиях

располагается ближе к поверхности почвы (на глубине 25-40 см у полыней, 50-60

см – у типчака).

Четвертая стадия – однолетних эфемеров. Преобладают однолетники с

небольшим участием растений предыдущих стадий. На таких сбоях запас почвенной

влаги к весне бывает минимальным (сравнительно с другими стадиями дегрессии) и

расходуется очень быстро. В силу этого уже к середине мая покров таких пастбищ

достигает наибольшего развития и вскоре начинает выгорать.

Для разных природных зон характерны разные пастбищные виды доминанты. Однако

любые пасторальные смены растительности протекают по общей модели сукцессии:

I – стадия первичных (естественных) доминантов;

II – стадия вторичных доминантов;

III – стадия патиентов;

IV – стадия патиентов-эфемероидов.

Некоторые авторы обьединяют последние две стадии и выделяют 3 стадии

пастбищной дегрессии (Раменский и др., 1956; Растительные сообщества, 1984;

Yonghong, 1991; Weixelman et al, 1997).

При пастбищной дегрессии, помимо изменения флористического состава,

происходит изменение соотношения жизненных форм, уменьшаются проективное

покрытие, высота травостоя, прочность и мощность дернины, общий запас

подземных органов и питательных веществ в них, глубина проникновения корней,

отавность, семенная продуктивность, долголетие растений, урожайность;

уплотняется и иссушается почва; развивается водная и ветровая эрозия;

уменьшается плодородие почвы. (Горшкова и др., 1977; Ларин и др., 1990;

Чибилев, 1998; Горчаковский, 1999).

R.H.Canfied (1957) провел исследования на полупустнных пастбищах на юге

Аризоны в течении 17-ти лет. Из работы R.H.Canfied очевидна модель

"зигзагообразной" динамики фитомассы полночленных растительных сообществ при

увеличении пастбищной нагрузки. Аборигенные сообщества с первичными

доминантами обозначают первый максимум фитомассы в кривой, далее, под

действием выпаса начинается первый спад продуктивности сообщества за счет

выпадания первичных доминантов, таким образом достигается первый минимум. В

последующие годы начинается прирост фитомассы за счет увеличения участия в

фитоценозе устойчивых к выпасу трав.

Второй максимум фитомассы связан с завершением формирования растительного

сообщества из вторичных доминантов, он постепенно уступает первому, за счет

способности вторичных доминантов быстро возобновлять отчужденные части, и

увеличения числа новых прикорневых побегов. Дальнейшее увеличение пастбищной

нагрузки обуславливает начало второго спада продуктивности фитоценоза,

который продолжается до стадии полного сбоя, эту стадию можно обозначить как

второй минимум.

Модель зигзагообразной динамики фитомассы пастбищ применим не только для

полупустынных пастбищ, но и степей, так как в них тоже наблюдается смена

первичных и вторичных доминантов при пастбищном использовании. А.А.Горшкова и

др. (1977) в своей работе указывают на скачкообразнюу динамику фитомассы

степных пастбищ в ходе пастбищной дегрессии, которую она также обьясняет

сменой первичных и вторичных доминантов. В Башкирском Предуралье типичными

степными первичными доминантами являются: Stipa pennata, S. zalesskii, S.

tirsa. В группу вторичных доминантов следует отнести: Festuca pseudovina, F.

valesiaca, Koeleria sclerophylla, Artemisia austriaca, Elytrigia repens,

Carex pediformis, C. supina.

При пастбищной дегрессии происходит падение кормовой ценности пастбищного

корма. По данным М.К.Харисова (1988) в травостое настоящей степи слабосбитой

модификации содержание белков составляет в среднем 8,9% (от сухого вещества).

На среднесбитых модификациях этот показатель падает до 7,0%, на сильносбитых

модификациях – 5,6%. Однако на сильносбитых степных пастбищах Башкирского

Предуралья с доминированием полыней (Artemisia austriaca, A. dracunculus, A.

glauca) травостой может иметь очень высокое содержание белка. Полыни

отличаются большим содержанием протеинов, но являются молоценными и

плохопоедаемыми растениями.

А.П. Шенников (1950) выдвинул положение о том, что в условиях интенсивного

выпаса на месте различных ассоциаций при различных почвенных условиях

происходит образование сходных пастбищных травостоев (конвергенция

растительных сообществ). П.Л.Горчаковский (Растительные сообщества..., 1984)

приводит данные по антропогеной деградации степей Оренбургской области, где

выделяет процесс конвергенции разных ассоциаций в результате пастбищной

дегресии.

В американских прериях исследованы процессы "униформизации" травостоев

высокотравной и низкотравной прерии в результате замены их сходными

пастбищными модификациями с одинаковым набором устойчивых к выпасу видов

(Gillen et al., 1998).

Выпас является мощным фактором смены растительного покрова на пастбище. Эти

изменения протекают быстро, и их можно наблюдать в течение нескольких лет.

При большой нагрузке скота отдельные стадии пастбищной дегрессии могут и не

проявляться, а хорошие пастбища через 3-4 года могут быть превращены в полный

сбой. Чем менее благоприятны условия местообитания, тем более сокращается и

ряд пастбищной дегрессии (Раменский и др., 1956).

Интересные исследования по изучению пастбищной дегрессии на горных лугах

Центральной Невады выполнены американскими учеными (Weixelman et al., 1997).

Изменения растительности и почвенных условий, происходящие под влиянием

выпаса на пастбищах, оцениливались вдоль градиента деградации в пределах

одного экологического типа. Индикаторами деградации растительности и почвы

служили проективное покрытие, продуктивность трех доминирующих видов трав,

уровень инфильтрации и уплотнение почвы. Вдоль градиента были выделены три

степени деградации пастбищ. С усилением пастбищной дегрессии на исследованных

участках уменьшалось участие трав и увеличивалась закустаренность. Состояние

доминирования трав наиболее желательно в отношении продукции кормов и

проективного покрытия. Закустаренные состояния представляли наиболее

деградированные и наименее продуктивные состояния.

1.6. Рациональное использование пастбищ

В целях недопущения пастбищной дегрессии разработаны специальные методики

рационального использования пастбищ. В современной литературе большое

количество работ посвящены исследованиям по этой проблеме (Вопросы сенокосно-

пастбищного..., 1960; Смелов, 1966; Благовещенский, 1967; Андреев, 1974;

Пастбища..., 1974; Warren, 1986; Практическое руководство..., 1987;

Губайдуллин, Минеев, 1989; Weltz, 1989; Ларин и др., 1990; Pinchak et al.,

1990; Ralphs, 1990; Volesky et al., 1990; Willms et al., 1990; White et al.,

1991; Briske, 1993; Popolizio et al., 1994; Volesky et al., 1994;

Heitschmidt, Walker, 1996; Johnston et al., 1996; Миркин и др., 1998;

Харисов, 1998).

И.И.Ларин и др. (1990) выделяют следующие обязательные элементы рационального

использования пастбищ:

1) установление оптимальной высоты, сроков и кратности использования;

2) выбор способов использования в течение одного пастбищного сезона и по годам;

3) установление техники стравливания травы;

4) оборудование пастбищной территории, комплектование стада, выбор распорядка

пастбищного дня;

5) текущий уход за пастбищем.

Срок начала выпаса первого или последующего стравливания после отдыха должен

определяться и урожаем. К началу выпаса на низово-злаково-белоклеверном

пастбище должно быть не менее 20 ц/га зеленой массы при первом цикле

стравливания, а при последующих – 4-5 т/га (Ларин и др., 1990).

При определении оптимальной кратности стравливания пастбищ необходимо

руководствоваться биологическими особенностями многолетних растений пастбищ.

По С. П. Смелову (1966), примерно 10 дней после стравливания, отрастание

отавы идет за счет расходования запасеных в подземных органах пластических

веществ. Для полного их восстановления требуется около трех-четырех недель.

Количество же запасных веществ в подземных органах зависит от их массы и

глубины проникновения корней. Частое стравливание или скашивание ведет к

уменьшению биомассы подземных органов и к понижению в них содержания запасных

питательных веществ. В результате число побегов и мощность их уменьшаются,

погибает часть растений, и урожай понижается.

Важно, чтобы в перерыве между циклами стравливания растения получили время

достаточное для ситезирования питательных веществ для растущего растения и

накопления их в корнях для последующего использованием новыми побегами.

Темпы же прироста листьев во многом зависят от степени затенения. Вначале они

развиваются бурно, а по мере смыкания травостоя темп прироста их уменьшается,

и тогда необходимо травостой стравить (Ларин и др., 1990).

Важно определить время прекращения осеннего стравливания. В конце

вегетационного периода замедляются темпы прироста надземной массы. Это не

означает затухание жизни. Напротив, в осенний период бурно протекают процессы

побегообразования и укоренения (Ларин и др., 1990).

В осенний период кущения происходит обновление и пополнение осевых

"скелетных" наиболее развитых побегов. При нарушении нормального хода течения

этого процесса жизненность растений резко изменяется, и ее нельзя затем

поправить никакими приемами (Смелов, 1966).

Таким образом, период интенсивного осеннего кущения является критическим, и в

это время нельзя допускать использование травостоя для выпаса. В этот период

рекомендуется скот перегонять с естественных пастбищ на пашню после уборки

урожая озимых. Таким критическим периодом является конец августа – начало

сентября. Бобовые, в отличие от злаковых, менее подвержены пагубному влиянию

осеннего выпаса (Ларин и др., 1990).

И.В.Ларин и др. (1990) отмечают преимущество высокой стерни, оставляемой под

зиму. Поэтому конец осеннего использования должен определяться не только

временем, когда происходит бурное летне-осеннее кущение, накопление и

перестройка пластических веществ, но и высотой травостоя.

Выпас следует заканчивать за 25-30 дней до наступления устойчивых заморозков.

С.П.Смелов (1966) предлагает ориентироваться на среднесуточную температуру

воздуха. Выпас, по его данным, следует прекращать с установлением средней

температуры 10°С (Ларин и др., 1990).

Выпас ранней весной и поздней осенью нежелателен потому, что в это время

почва сырая и пасущиеся животные своими копытами разрывают дернину, в

результате чего не только уменьшается урожай, но и образуются кочки (Ларин и

др., 1990).

Урожай пастбища понизится и при интенсивном зимнем стравливании злаков,

уходящих под снег с зелеными вегетативными побегами (например, типчака,

житняков и др.). Совершенно безвреден выпас для трав, оставляющих в зиму

засохшие побеги, а в особенности для растений, у которых почки возобновления

находятся в почве или близко к ее поверхности (Ларин и др., 1990).

2. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

Для характеристики природных условий Республики Башкортостан использовались

данные Х.Я. Тахаева (1959), И.П. Кадильникова с соавторами (1964, 1973), С.Н.

Тайчинова (1973), А.Х. Мукатанова (1992, 1994, 1999), а также

"Агроклиматический справочник по Башкирской АССР" (1959), "Агроклиматические

ресурсы Башкирской АССР" (1976) "Научно-обоснованные системы земледелия по

зонам Башкирской АССР (1990), “Башкортостан: краткая энциклопедия” (1996).

Республика Башкортостан расположена между 52-56 с.ш. и 53-60 в.д., имеет

протяженность с севера на юг - 550 км, с запада на восток 450 км. Территория

республики подразделяется на 54 административных района и занимает площадь 143

тыс. м2.

2.1. Климат

Среднегодовая температура в Предуралье меняется от 2 до 2,4 0С,

среднегодовое количество осадков сокращается с севера (500-600 мм) на юг

(410-460 мм). Сумма температур выше +10 0С составляет 1800-2200

0С в северной части и 2100-2350 0С в южной. Продолжительность

безморозного периода возрастает к югу и меняется от 90 до 120-130 дней.

Гидротермический коэффициент в пределах 0,9-1,7, сумма отрицательных температур

за зиму составляет - 1750-1900 0С. (Агроклиматический

справочник..., 1959; Тахаев,1959; Агроклиматические ресурсы..., 1976).

2.2. Геология и рельеф

Предуралье относится к Русской равнине. Платформенная (западная) часть

относится к восточной окраине Русской платформы и представлена в основном

отложениями пермской системы палеозоя (известняки, мергели, глины, песчаники,

гипсы, конгломераты). Осадочные породы мощностью 1600-2500 м лежат на

фундаменте из кристаллических пород архея и протерозоя. В узкой полосе,

прилегающей к Уральским горам, фундамент опущен, образуя так называемый

Предуральский краевой прогиб. В его пределах осадочные породы достигают

мощности 4000-8000 м и нарушены различными складками и сбросами сравнительно

небольших амплитуд (Кадильников, Тайчинов, 1973). По геологическому строению

и рельефу в Западной Башкирии выделяются Бугульминско-Белебеевская

возвышенность - 200-450 м, Уфимское плато - 300-520 м, Приуральская

общесыртовая валообразная возвышенность - 300-500 м, Камско-Бельское

понижение (Камско-бельская равнина)- 60-250 м, и Юрюзанско-Айское понижение

(Юрюзанско-Айская предгорная равнина) - 200-350 м (Мукатанов, 1992).

2.3. Гидрография и гидрология

Благодаря расчлененности рельефа и значительному количеству осадков богата

речная система республики. В Башкортостане протекает около 13 000 рек. Их общая

протяженность составляет 57 тысяч км. Три реки республики имеют длину до 1000

км. К числу больших рек относятся Белая (1430 км), Уфа (918 км), Дема (556 км),

Ай (549 км). Речная сеть РБ относится к речным системам Волги (75% территории

республики), Урала (25%) и Оби (менее 1%). С Башкирского Предуралья берут

начало равнинные реки Ашкадар, Уршак, Дема, Чермасан, Сюнь, Ик, Бирь. Истоки

рек Белой, Ай, Инзер, Нугуш, Сакмара, Урал, Юрюзань, Уфа расположены в горах

Южного Урала. Реки республики имеют преимущественно снеговое питание, поэтому

отличаются высоким поднятием уровня воды в период весеннего паводка и

небольшого осеннего подъема от дождей. Причем, горные реки за счет

неравномерного таяния снегов весной имеют многопиковую форму. Самый высокий

уровень водоносности среди рек республики занимает Белая, среднегодовой расход

воды которой составляет 920 м3/с.

Ледостав на реках Башкортостана начинается в ноябре. На равнинных реках

левобережья Белой ледостав устанавливается 9-10 ноября, на реках горных

массивов - 14-17 ноября, в карстовых районах - 19-24 ноября.

Продолжительность ледостава колеблется на левобережье Белой 145-150 суток и

150-155 суток в верховьях рек Уфа.

Число озер, прудов и водохранилищ на территории республики превышает 2700. Они

имеют общую площадь 427 км2 и занимают менее 1% территории. Как уже

отмечалось, самые крупные озера - Аслыкуль и Кандрыкуль, расположенные в

бассейне нижнего течения Белой. Павловское водохранилище, с площадью зеркала

120 км2 и Нугушское водохранилище, с площадью зеркала 25,2 км2

, являются самыми крупными искусственными водоемами Башкортостана.

2.4. Почвы и почвообразующие породы

Почвообразующими породами являются, в основном, четвертичные отложения

делювия тяжелого механического состава, алювио-делювия и маломощные

элювиальные отложения, разнообразные по механическому и литологическому

составу. Плотные коренные породы в качестве почвообразующих имеют место лишь

в горных и предгорных районах. Современные и древние аллювиальные отложения

часто имеют двучленный характер. Весьма распространена карбонатность

материнских пород, способствующая формированию насыщенных почв.

На территории Башкирского Предуралья встречается множество типов и подтипов

почв. Преобладающими являются черноземы и серые лесные почвы. По совокупности

природных условий ведения сельского хозяйства и особенностям почвенного

покрова территория Предуралья подразделяется на зоны: лесостепную, степную.

Зоны делятся на подзоны и агропочвенные районы (Кадильников, Тайчинов, 1973;

Мукатанов, 1994).

Лесостепная зона расположена в северной части и охватывает 47,7% территории

республики. Преобладают оподзоленные лесные и лесостепные почвы, среди

которых значительная доля принадлежит серым лесным почвам, выщелоченным

черноземам, меньшая доля - пойменным и грубоскелетным почвам.

В степной зоне, которая охватывает центральные и южные районы левобережной

части республики составляет 27,7% территории, почвенный покров представлен, в

основном, черноземами (73%), среди которых различаются выщелоченные (22,4%),

типичные (21,9%), типичные карбонатные (15,4%), обыкновенные (7%), южные,

оподзоленные и солонцеватые. Серые лесные почвы занимают 4,8%, недоразвитые -

13,6%, пойменные - 4,3%.

Характерной региональной чертой почв Башкирии является повышенное содержание

гумуса в верхнем слое (20 см), укороченность почвенного профиля и

уменьшенная мощность гумусного горизонта. Первое является следствием

климатических условий, благоприятствующих гумификации растительных остатков,

второе - относительной молодостью рельефа. В силу значительной расчлененности

рельефа территории республики значительные площади почв подвержены водно-

ветровой эрозии. Тяжелый механический состав большей части почв ухудшает

воздушный, водный режим и также способствует усилению процессов эрозии

(Тайчинов, 1973).

2.5. Растительность

Растительность Башкортостана очень разнообразна, что обусловлено рядом

причин. Во-первых, республика расположена на стыке степной и лесостепной зон,

и потому на равнинах выражена зональность - степная, лесостепная и лесная.

Во-вторых, широтная зональность растительности усложнена явлениями

вертикальной поясности, вызванные наличием системы Уральских гор. В-третьих,

положение республики на стыке Европы и Азии объединило на ограниченной

территории и чисто европейские типы сообществ, такие как липово-дубовые леса

с напочвенным покровом из неморальных видов (Asarum europaeum, Asperula

exasperata, Paris quadrefolia) и сибирские варианты растительности, подобные

лиственничным лесам с разнотравьем (Calamagrostis obtusata, C. arundinaceae и

Brachypodium pinnatum.

Замена коренной растительности на производную резко усиливается в последние

годы под влиянием деятельности человека. До 60% равнинных районов Башкирии

освоены в пашню, и естественная растительность заменена сегетальной. С каждым

годом все большую площадь занимают также рудеральные сообщества,

распространенные на пустырях, в городах, селах, промплощадках, отвалах вокруг

горнодобывающих предприятий и т.п. (Научно-обоснованные системы..., 1990).

Наиболее полно отражает разнообразие растительности эколого-флористическая

классификация (система Браун-Бланке), достаточно полно разработанная для

территории республики и включающая в своем составе 40 классов и свыше 300

ассоциаций (пополнение списка продолжается, хотя список высших единиц,

особенно классов, сегодня уже достаточно полный).

Леса:

Бореально-лесная зона. В равнинной части республики эта зона представлена

лишь ее южной подзоной широколиственно-хвойных лесов. В травостое каких лесов

преобладают темнохвойные - Picea obovata, Abies sibirica к ним примешиваются

деревья широколиственно-лесного комплекса: Tilia cordata, Acer platanoides,

Ulmus glabra, иногда Quercus robur. В подлеске встречаются характерные для

европейских широколиственных лесов кустарники - Corylus avellana, Euonymus

verricosa, а также ряд травянистых растений неморального комплекса. Лесная

растительность сильно пострадала от воздействия человека: на месте смешанных

широколиственно-хвойных лесов, связанных с почвами относительно высокого

плодородия, возникли пахотные угодья.

Широколиственно-лесная зона. Эта зона выражена лишь в равнинном Предуралье. В

растительном покрове ее преобладают смешанные леса из Quercus robur, Tilia

cordata, Ulmus glabra, U. laevis. Эти древесные растения произрастают

совместно в различный сочетаниях, но один из видов обычно преобладает над

другими (на возвышенных местах - дуб или липа, в речных долинах - вяз).

Растительность широколиственно-лесной зоны еще более пострадала от вырубок и

распашки лесных земель. Широколиственные леса сохранились на равнинах

Предуралья лишь в виде отдельных массивов или участков, перемежающихся с

пахотными угодьями.

Лесостепная зона. Растительность лесостепи представляет собой сочетание

лесных и степных сообществ. Леса здесь не сплошные, а образуют пестрый узор

небольших массивов. На большей территории равнин Предуралья распространена

лесостепь европейского типа, с преобладанием в составе лесов широколиственных

деревьев - Quercus robur, Tilia cordata, Ulmus glabra, Acer negundo.

В северной части лесостепи степной компонент растительности представлен

зарослями степных кустарников (Spiraea crenata, Cerasus fruticosa), луговыми

степямис богатым по видовому составу травостоем из разнотравья и остепненными

лугами. В южной части лесостепной зоны в комбинации с лесками встречаются

участки ковыльной степи (доминанты- Stipa pennata, S. tirsa).

Большая часть территории, прежде занятая в этой зоне степными сообществами

распахана и заменена сельскохозяйственными культурами.

Степная зона. В отличие от лесостепи, в этой зоне на плакорных (равнинно-

возвышенных) местоположениях леса нет, но небольшие участки лесной

растительности располагаются в более увлажненных местах - долинах, по склонам

оврагов и в поймах рек. В Предуралье в состав лесов входит Quercus robur,

Tilia cordata, Ulmus glabra, Acer negundo, Betula pendula, B. pubescens,

Populus tremula, редко Pinus silvestris. Основу растительного покрова этой

зоны прежде составляли степи - преимущественно ковыльные с доминированием на

севере зоны ковыля красивейшего (Stipa pulcherrima), южнее- ковыля

красноватого (S. zalesskii). Однако степная растительность здесь почти нацело

уничтожена в результате длительного освоения территории.

Луга. Большинство луговых сообществ на территории республики относятся к

классу Molinio-Arrhenatheretea R. Tx. 1937 em. R. Tx. 1970. По происхождению

эти луга имеют вторичный характер - формируются на месте вырубленных лесов при

регулярном сенокошении или выпасе скота.

Влажные луга объединены в порядок Molinietalia W. Koch 1926. В травостое

таких сообществ преобладают влаголюбивые виды, такие как Poa palustris,

Deschampsia caespitosa, Ranunculus repens, Filipendula vulgaris, Potentilla

anserina, Lysimachia nummularia и др. В основной массе такие луга относятся

либо к пойменным и приурочены к прибрежным зонам различных водоемов, либо к

низинным, сообщества которых обеспечены влагой благодаря близкому стоянию

уровня грунтовых вод. Площади сообществ влажных лугов быстро сокращаются в

результате интенсивного хозяйственного использования пойменных земель,

главным образом, распашки и выпаса скота, вырубки пойменных лесов,

строительство водохранилищ и т.д. Из всех лугов особенно влажные луга

испытывают на себе наибольшую рекреационную нагрузку в поймах большинства

наших водоемов.

В условиях умеренного увлажнения почв формируются мезофильные луга порядка

Arrhenatheretalia R. Tx 1931. В их травостое преобладают - Agrostis gigantea,

Vicia cracca, Achillea millefolium, Lathyrus pratensis, Bromopsis inermis,

Poa pratensis, Phleum pratense, Elytrigia repens Festuca pratensis и др.

Основной антропогенный фактор, который испытывает на себе данные луга, это

ненормированный выпас. При этом их травостой сменяется на виды, устойчивые к

пастбищному использованию, а при чрезмерных нагрузках на месте этих сообществ

формируются низкотравные и малоценные травостои с доминированием Agrostis

tenuis, Taraxacum officinale, Amoria repens, Prunella vulgaris, Leontodon

autumnalis.

В лесостепной и степной зонах широко распространены остепненные луга порядка

Galietalia veri Mirkin et Naumova 1986. Такие сообщества формируются на стыке

типичных лугов со степями. В сообществе остепненных лугов присутствует группа

ксерофильных видов, таких как Filipendula vulgaris, Galium verum, Phlomoides

tuberosa, Poa angustifolia, Koeleria delavignei, Amoria montana. При

интенсивном пастбищном использовании остепненных лугов они трансформируются в

малопродуктивные сообщества с доминированием Festuca pseudovina, Festuca

valesiaca, Artemisia austriaca, Polygonum aviculare.

Значительную площадь в республике занимают синантропные сообщества:

сегетальные и рудеральные. Рудеральные сообщества относятся к классам

Artemisietea vulgaris Lohm., Prsg. et Tx. in Tx. 1950, Galio-Urticetea

Passarge 1967, Plantaginetea majoris R. Tx. et Prsg. in R.Tx. 1950,

Bidentetea tripartitae R. Tx., Lohm. et Prsg. in R.Tx. 1950, Robinietea Jurko

ex Hadac et Sofron 1980, Polygono-Artemisietea austriacae Mirkin, Sakhapov et

Solomeshch in Mirkin et al. 1986, представляющим спонтанную растительность

нарушенных человеком местообитаний. В них произрастают такие виды как

Artemisia vulgaris, A. austriaca, Carduus acanthoides, Arctium tomentosum,

Urtica dioica, Atriplex tatarica , Cannabis ruderalis и многие другие.

Рудеральные сообщества очень разнообразны и играют важную роль в формировании

экологически благоприятного режима в городских и сельских поселениях, так как

препятствуют эрозии почвы и могут поглощать токсичные вещества атмосферы.

Cегетальные сообщества относятся к классам Secalietea Br.-Bl. 1951 и

Chenopodietea Br.-Bl. 1952 em. Lohm., J. et R. Tx. 1961 ex Matusz. 1962 и

объединяют сорнополевую растительность.

Степи (класс Festuco-Brometea Br.-Bl. et Tx. 1943). До начала

интенсивного освоения Башкирии в 50-х годах, степи занимали значительные

территории в равнинной части республики. После освоения практически всех

пахотнопригодных земель площадь степей резко сократилась. Основные массивы

степей сохранились в предгорных районах Предуралья на Бугульминско-Белебеевской

возвышенности и на Общем Сырте. Многие степные участки деградировали в

результате бессистемного выпаса, и даже в горных районах первичные степи

сохранились лишь фрагментарно, при преобладании флористически обедненных

вариантов с доминированием типчака и полыней.

Среди степей республики различают несколько вариантов: типичные, разнотравно-

ковыльные степи с Stipa pennata, S. tirsa, S. zalesskii, их более южный

вариант - с мелкими ковылями (Stipa lessingiana, S. sareptana) и северный

вариант с луговым разнотравьем. Все три зональных варианта степей в условиях

маломощных скелетных почв вершин гор и верхних третей их южных склонов

содержат в своем составе виды-камнелюбы (виды рода Thymus L., Onosma

simplicissima, Orostachys spinosa, Dianthus acicularis).

3. Материалы и методы исследований

Метод широтных топоклинов, то есть количественный анализ изменения

растительности вдоль широтного градиента был предложен уфимскими

геоботаниками при изучении растительности Монголии. (Миркин, Наумова. 1998).

Мы использовали этот метод для изучения широтных изменений растительности

присельных выгонов Башкирского Предуралья. Поскольку режим выпаса на

присельных выгонах разных природных зон примерно сходный (все пастбища

находятся на стадии сильной пастбищной дигрессии), выявленные изменения в

составе растительности присельных выгонов отражают в первую очередь влияние

климатического фактора.

3.1. Методика полевых исследований

Для сбора исходного материала Предуралье было разбито на пять широтных

градаций, представлявших изменение растительности в створе от зоны хвойно-

широколиственных лесов до степей.

Общая продолжительность градиента с севера на юг составила 550 км. Градации

широтного градиента располагались примерно через 100 км и охватили четыре

природные зоны.

В каждой градации отбиралось по 5 населенных пунктов и на выгоне каждого из них

выполнялось по 10 полных геоботанических описаний на площади 100 м2.

Площадки закладывались типическим способом. Таким образом, было собрано 250

описаний

Площадки закладывались в однородных, на глаз, участках луговой

растительности. Требование гомогенности при выборе площадки не нарушалось. В

пределах описываемых площадок не наблюдалось ни существенного изменения

флористического состава, ни смены доминантов. В большинстве случаев площадки

имели размер 10x10 м. При характеристике фитоценозов меньшего размера

описание сообществ осуществлялось в естественных границах фитоценозов.

Для оценки обилия видов на площадке использовалась шкала Браун-Бланке (Braun-

Blanquet, 1964): r - встречается редко, + - вид имеет проективное покрытие 1-

2 %, 1 - проективное покрытие 2-5 %, 2 - от 5 % до 25 %, 3 - от 25 % до 50

%, 4 - от 50 % до 70 %, 5 - более 70 %.

Наиболее сложные для определения образцы растений были гербаризированы и

определялись (Флора европейской части СССР, 1974; 1976; 1978; 1979; 1981;

1994; Определитель высших растений Башкирской АССР, 1988; 1989; Определитель

сосудистых растений центра европейской части России, 1995; Флора Восточной

Европы, 1996). Точность определения высших сосудистых растений проверялась

с.н.с. Института биологии УНЦ РАН к.б.н. А.А. Мулдашевым.

3.2. Методика ординационных исследований

Собранный материал подвергся обработке:

1.Определены классы постоянства видов в разных поясах (I> 20%; II - 21-40%;

III - 41-60%; IV - 61-80%; V > 80%),

2.Определена фитоценотическая принадлежность видов и построены

фитоценотические спектры.

3.Оценен уровень синантропизации (по сумме видов синантропных классов),

адвентивизации (по доле адвентивных видов), неофитизации (по доле неофитов )

и терофитизации (по доле терофитов).

Чтобы учесть изменение относительного участия видов редких групп, за 100 %

бралось не число видов, а сумма классов постоянства. Соответственно долевое

участие видов разных синтаксонов также определялось по сумме классов

постоянств, представлявших их видов.

Дабы исключить влияние “шумовых” факторов в обработку были включены только

виды, которые хотя бы в одной полосе были встречены с постоянством II класса

и выше, при этом использовались как виды приуроченные к классам Trifolio-

Geranietea, Festuco-Brometea, Plantaginetea majoris, Agropyretea repentis,

Galio-Urticetea, Poligono-Artemisietea и порядкам Arrhenatheretalia,

Galietalia veri, Artemisietalia vulgaris, Onopordetalia acanthii. Так мы

посчитали целесообразным отдельно учитывать участие порядков

Arrhenatheretalia и Galietalia veri (класс Molinio-Arrhenatheretea), и

Onopordetalia и Artemisietalia vulgaris (класс Artemisietea vulgaris). Это

было сделано потому, что порядки Arrhenatheretalia и Artemisietalia vulgaris

имеют слишком широкие градиенты по градиенту увлажнения.

3.3. Метод классификации

Проведена эколого-флористическая классификация методом классического

синтаксономического анализа (Braun-Blanquet, 1964; Александрова, 1969;

Westhoff, Maarel, 1978; Миркин и др., 1989; Наумова, 1995; Миркин, Наумова,

1998).

Геоботанические описания были введены в базу данных TURBOVEG (Hennekens,

1995). Список флоры для базы данных представляет собой электронную версию

списка видов по С.С. Черепанову (1995).

Результаты обработки описаний программой количественной классификации

TWINSPAN (Hill et al., 1975; Hill, 1979) послужили исходным материалом для

ручной обработки фитоценотических таблиц с использованием программы MEGATAB

(Hennekens, 1995). Ручная обработка является традиционным методом

синтаксономии, который остается наиболее результативным в принятии

синтаксономического решения (Миркин, Наумова, 1998). В процессе обработки

таблицы производилось доведение ее до конечного вида. Для принятия

синтаксономических решений полученные в результате обработки фитоценоны

сравнивались с ранее описанными синтаксонами. Выделение новых единиц, их

название проводилось в соответствии с "Кодексом фитосоциологической

номенклатуры" (1988).

4. АНАЛИЗ ТОПОКЛИНА РАСТИТЕЛЬНОСТИ ПАСТБИЩ

Изменение растительности в пространстве связано с изменением экологических

условий, в рассматриваемом нами случае - тип почвы, количество осадков,

среднегодовая температура, выпас.

4.1. Анализ природных условий градиента

Как уже упоминалось Башкирское Предуралье было разбито на пять широтных

градаций, представлявших изменение растительности в створе от зоны хвойно-

широколиственных лесов до степей, их характеристика представлена в таблице 1.

Таблица 1

Характеристика градаций широтного градиента

Среднегодовая температура в Предуралье меняется от 0,8 до 2,8 0С,

среднегодовое количество осадков сокращается с севера (500-650 мм) на юг

(390-490 мм). Продолжительность безморозного периода возрастает к югу и

меняется от 90 до 150 дней. (Агроклиматический справочник..., 1959;

Тахаев,1959; Агроклиматические ресурсы..., 1976).

4.2. Анализ флористического состава градаций градиента

4.2.1. Изменение синтетических показателей сообществ

В таблице 1 представлено изменение показателя ценофлор, среднего числа видов

на 100 м, изменение представленности основных видов классов и порядков

естественной и синантропной растительности, так же показано изменение доли

видов синантропных классов, доли адвентивных видов (в том числе неофитов) и

изменение доли терофитов на широтном градиенте.

Таблица 1

Общая характеристика флористического состава пастбищ

Предуралья РБ

Из таблицы 1 очевидно, что общее число видов, встреченных во всех описаниях

одного отрезка меняется незначительно, хотя имеется тенденция увеличения

числа видов с севера на юг. Среднее число видов на 100 м при этом

сохраняется.

4.2.2. Изменение фитосоциологического спектра

Фитосоциологический анализ позволяет оценить экологическую структуру флоры.

На графиках рисунков 1 и 2 показано изменение фитосоциологического спектра

основных видов естественной и синантропной растительности.

Рис. 1. Изменение фитосоциологического спектра сообществ пастбищ. Виды

естественной растительности.

Из графика можно видеть уменьшение с севера на юг доли видов луговой

растительности порядка Arrhenatheretalia и доли видов растительности лесных

опушек и редколесья класса Trifolio-Geranietea. Возрастает доля ксеротермных

видов класса Festuco-Brometea и доля видов остепненных лугов порядка

Galietalia veri.

Рис. 2. Изменение фитосоциологического спектра сообществ пастбищ. Виды

синантропной растительности.

Из графика рисунка 2 видно уменьшение с севера на юг доли классов

Plantaginetea majoris и Galio-Urticetea, увеличение доли порядков

Onopordetalia acanthii и Artemisietalia, доля видов класса устойчивого к

вытаптыванию и выпасу Poligono-Artemisietea austriaceae также возрастает.

Индифирентно расположены по градиенту виды класса Agropyretea repentis.

В таблице 2 показано как “ведут” себя основные виды пастбищ при изменении

широтного градиента от зоны хвойно-широколиственных лесов до степей.

Таблица 1

Изменение постоянства основных видов пастбищ

Нами также были проанализированы виды, встретившиеся с постоянством менее I,

результаты анализа приведены в таблице 2 приложения. На рисунках 3 и 4

построены графики изменения фитосоциологического спектра видов естественной и

синантропной растительности с постоянством менее I.

Рис.3. Изменение фитосоциологического спектра редких видов. Естественные виды.

На графике рисунка 3 наблюдается уменьшение с севера на юг доли видов порядка

Arrhenatheretalia и доли видов класса Trifolio-Geranietea. Возрастает доля

класса Festuco-Brometea.

Рис.4. Изменение фитосоциологического спектра редких видов. Синантропные виды.

Сравнив изменение фитосоциологического спектра основных видов ( рисунки 1,2)

с изменением фитосоциологического спектра редких видов ( рисунки 3,4) можно

наблюдать, в целом, схожую картину изменения растительности, что может

говорить о репрезентативности данных анализа редуцированного списка.

4.2.3. Изменение уровня синантропизации

На рисунке 3 дается график изменения уровня синантропизации. По

П.Л.Горчаковскому “синантропизация представляет собой процесс адаптации

растительного мира к условиям среды, созданным или видоизмененным в

результате деятельности человека. Формы проявления синантропизации весьма

разнообразны.: внедрение в состав растительных сообществ синантропных видов

растений, замена естественных коренных сообществ производными и

синантропными, уменьшение разнообразия, обеднение состава, упрощение

структуры, снижение продуктивности и стабильности растительных сообществ”

(Горчаковский, 1999, с.7).

Оценка уровня синантропизации является важнейшим элементом биологического

мониторинга, позволяющего оценивать степень нарушенности экосистем под

влиянием человека и на этой основе разрабатывать систему рационального

использования или охраны сообществ.

Рис 3. Изменение уровня синантропизации.

Уровень синантропизации почти одинаково высок во всех районах градиента.

Высокий уровень синантропизации указывает на то, что пастбищные нагрузки на

всем градиенте превышают пастбищную емкость.

Каждый из классов (а в некоторых класса – и порядков) синантропной

растительности имеет четкие экологическую приуроченность и свою ценофлору

(Юрцев, Камелин, 1991). Нами выявлены следующие классы синантропной

растительности:

Secalietea – cегетальные (сорнополевые) сообщества зерновых культур;

Chenopodietea – сообщества однолетников, представляющие начальные стадии

восстановительных сукцессий после нарушений и сорнополевые сообщества

пропашных культур;

Artemisietalia vulgaris – рудеральные сообщества высокорослых дву- и

многолетних мезофитов ( Artemisia absinthium, Carduus acanthoides, C. nutans,

Cichorium inthibus);

Onopordetalia acanthii – ксеротермные рудеральные сообщества(Achillea

nobilis, Euphorbia waldsteinii, Melilotus officinalis, Nonea pulla,

Potentilla impolita, Picris hieracioides);

Galio-Urticetea – естественные и антропогенные нитрофильные сообщества

затененных мест (Geum urbanum);

Plantaginetea majoris – луговые сообщества низкорослых устойчивых к

вытаптыванию и выпасу растений (Agrostis stolonifera, Inula britannica,

Plantago major, Polygonum aviculare, Taraxacum officinale, Trifolium repens);

Polygono-Artemisietea austriacae – степные сообщества низкорослых устойчивых

к вытаптыванию и выпасу растений ( Artemisia austriaca).

Главной составляющей синантропизации растительности является процесс

адвентивизации, т.е. заноса чужеземных видов из других районов, которые

расселяются по воле или вине человека. На рисунках 5 и 6 показаны изменения

уровней адвентивизации и неофитизации.

Время иммиграции адвентов обычно подразделяют на три периода: до открытия

Колумбом Америки (XIV век), до XIX столетия и от начала ХХ века. Адвентивные

сорные виды, которые перебрались на территорию республики уже более 5 веков

назад, их называют археофитами, это средиземноморские Viola arvensis, Solanum

nigrum, Centaurea cyanus, Sonchus arvensis, Urtica urens, Leonurus

quinquelobatus, азиатские Cannabis ruderalis, Brassica campestris, Thlaspi

arvense, Echinochloa crusgalli, Malva pusilla, Capsella bursa-pastoris,

Lepidium ruderale и.др.

Есть сорняки, которые появились у нас 100-300 лет назад, так называемые

неофиты – европейские Raphanus raphanistrum, Euphorbia helioscopia, Bunias

orientalis, Lactuca serriola, Carduus acanthoides, C.nutans, Echium vulgare,

Onopordum acanthium, азиатские Setaria glauca, Avena fatua, Artiplex nitens,

A.tatarica, Сhenopodium glaucum, Sisymbrium loeselii, Melilotus albus,

M.officinalis, американские Amaranthus retroflexus, Chamomilla suaveolens и

др.

Рис.4.Изменение уровня адвентивизации

Уровень адвентивизации возрастает с севера на юг, это объясняется тем, что

адвентивные виды имеют южное происхождение.

Рис. 5. Изменение доли неофитов.

Из графика можно наблюдать некоторое сокращение доли неофитов в крайней южной

точке градиента.

На рисунке 6 приводится график изменения доли терофитов на широтном

градиенте. Показатель представленности терофитов указывает на нарушенность

растительности.

Рис. 6. Изменение доли терофитов.

График рисунка 6 показывает, что степень терофитизации на градиенте

практически не изменяется.

Изменение видового состава археофитов, в том числе неофитов и терофитов,

происходящее с изменением градиента представлено в таблицах 2,3 и 4.

Таблица 2

Изменение состава археофитов

Таблица 3

Неофиты

Таблица 4

Изменение состава терофитов

5. СИНТАКСОНОМИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ЗОНАЛЬНЫХ ИЗМЕНЕНИЙ ПАСТБИЩ

Синтаксономический анализ показал, что с севера на юг происходит смена видов

порядка Arrhenatheretalia на виды более остепненных лугов порядка Galietalia

veri класса Molinio-Arrhenatheretea и ксеротермных травяных сообществ порядка

Festucetalia valesiacae класса Festuco-Brometea. В рамках этих синтаксонов

выделены пять безранговых типов сообществ.

Продромус

Класс Molinio-Arrhenatheretea R.Tx. 1937 em. R.Tx. 1970

Порядок Arrhenatheretalia R.Tx. 1931

Союз Cynosurion R.Tx. 1947

Сообщество Agrostis tenuis [Cynosurion]

Вар. Galium album

Вар. Plantago lanceolata

Порядок Galietalia veri Mirkin et Naumova 1986

Союз Trifolion montani Naumova 1986

Сообщество Poa angustifolia [Trifolion montani]

Класс Festuco-Brometea Br.-Bl. et Tx. 1943

Порядок Festucetalia valesiacae Br.-Bl. et Tx. ex Br.-Bl. 1949

Сообщество Festuca pseudovina [Festucetalia valesiacae/Polygono-Artemisietalia]

Вар. Amoria repens

Вар. Achillea nobilis

Таблица 1

Синоптическая таблица сообществ пастбищ Предуралья

Кроме того встречены:

Agrostis stolonifera 3 (r); Alisma plantago-aquatica 5 (r); Androsace

septentriona 4 (r); Anthemis tinctoria 2 (r); Arctium lappa 2,3 (r); Arenaria

serpyllifolia 4 (r); Artemisia dracunculus 5 (r); Artemisia glauca 4 (r);

Astragalus austriacus 4 (r); Astragalus sulcatus 4 (r); Bassia sedoides 5

(r); Bunias orientalis 1 (r); Campanula glomerata 3 (r); Campanula wolgensis

2 (r); Carex flava 2 (r); Ceratocarpus arenarius 5 (r); Chenopodium strictum

4 (r); Descurainia sophia 5 (r); Dianthus versicolor 4 (r); Eremogone

longifolia 5 (r); Euphrasia pectinata 2 (r); Festuca rubra 2 (r); Fallopia

convolvulus 2 (r); Galeopsis ladanum 3 (r); Galatella angustissima 5 (r);

Galium mollugo 3 (r); Gypsophila altissima 4 (r); Hieracium echioides 5 (r);

Lactuca serriola 3 (+); Leonurus quinquelobatus 4 (r); Lysimachia nummularia

2 (r); Melampyrum cristatum 5 (r); Omalotheca sylvatica 2 (r); Onobrychis

sibirica 5 (r); Poa annua 2 (r); Ranunculus repens 2 (r); Solidago virgaurea

2 (r); Spiraea crenata 5 (r); Stachys palustris 1 (r); Stellaria media 2,3

(r); Stipa tirsa 5 (r); Thalictrum minus 1,4 (r); Tragopogon dubius 5 (r);

Trifolium arvense 1 (r); Urtica dioica 2 (r); Verbascum phoenicium 5 (r);

Veronica teucrium 3 (+); Viola arvensis 2 (r); Viola tricolor 2 (r); Xanthium

strumarium 2 (r).

6. РЕКОМЕНДАЦИИ РАЦИОНАЛЬНОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ПАСТБИЩ

В целях недопущения пастбищной дигрессии требуется:

1) установить оптимальную пастбищную нагрузку, соответствующую пастбищной

емкости ( примерно 0,5 условной головы КРС на 1 га);

2) использовать пастбищеоборот;

3) прекратить практику выпаса ранней весной и поздней осенью потому, что в

это время почва сырая и пасущиеся животные своими копытами разрывают дернину,

в результате чего не только уменьшается урожай, но и образуются кочки;

4) осуществлять текущий уход за пастбищем.

Для уменьшения пастбищной нагрузки можно рекомендовать полустойловое

содержание скота с использованием кормов с пашни.

Наконец для урегулирования пастбищных нагрузок, необходимо оптимизировать

структуру агроэкосистем (соотношение площадей пашни, сенокосов, пастбищ и

поголовья скота, Миркин и др., 1998). Это позволит активизировать процесс

демутации травостоя, с увеличением продуктивности, что произойдет достаточно

быстро - в течении 3-4 лет.

ВЫВОДЫ

1. Изменение состава пастбищ Башкирского Предуралья на широтном градиенте не

сопровождается изменением общего объема ценофлоры (объем ценофлоры варьирует

с севера на юг: 82-104-88-96-109) и видового богатства, встреченного на

площадке (23-22-19-19-22);

2. На широтном градиенте происходит резкое изменение фитосоциологического

состава растительности. С севера на юг уменьшается доля видов порядка

Arrhenatheretalia, класса Trifolio-Geranietea, классов Plantaginetea majoris

и Galio-Urticetea. Возрастает доля видов классов Festuco-Brometea и Poligono-

Artemisietea austriaceae и порядков Galietalia veri, Onopordetalia acanthii.

Индифирентно расположены по градиенту виды класса Agropyretea repentis.

3. При анализе топоклина выявилось возрастание, в его южной части, доли

адвентивных видов, что связано с их происхождением: большинство адвентивных

видов занесены с южных районов;

4. Уровень неофитизации и терофитизации на широтном градиенте существенно не

меняется;

5. Синтаксономический анализ показал, что с севера на юг происходит смена

сообществ настоящих лугов порядка Arrhenatheretalia на сообщества более

остепненных лугов порядка Galietalia veri и ксеротермных травяных сообществ

порядка Festucetalia valesiacae. В рамках этих синтаксонов выделены пять

безранговых сообществ.

ВЫВОДЫ

1. Изменение состава пастбищ Башкирского Предуралья на широтном градиенте не

сопровождается изменением общего объема ценофлоры (объем ценофлоры варьирует

с севера на юг: 82-104-88-96-109) и видового богатства, встреченного на

площадке (23-22-19-19-22);

2. На широтном градиенте происходит резкое изменение фитосоциологического

состава растительности. С севера на юг уменьшается доля видов порядка

Arrhenatheretalia, класса Trifolio-Geranietea, классов Plantaginetea majoris

и Galio-Urticetea. Возрастает доля видов классов Festuco-Brometea и Poligono-

Artemisietea austriaceae и порядков Galietalia veri, Onopordetalia acanthii.

Индифирентно расположены по градиенту виды класса Agropyretea repentis.

3. При анализе топоклина выявилось возрастание, в его южной части, доли

адвентивных видов, что связано с их происхождением: большинство адвентивных

видов занесены с южных районов;

4. Уровень неофитизации и терофитизации на широтном градиенте существенно не

меняется;

5. Синтаксономический анализ показал, что с севера на юг происходит смена

сообществ настоящих лугов порядка Arrhenatheretalia на сообщества более

остепненных лугов порядка Galietalia veri и ксеротермных травяных сообществ

порядка Festucetalia valesiacae. В рамках этих синтаксонов выделены пять

безранговых сообществ.

ПРИЛОЖЕНИЕ

Таблица 1

Список флоры пастбищ

Таблица 2

Изменение на широтном градиенте постоянства редких видов пастбищ

ЛИТЕРАТУРА

Агроклиматические ресурсы Башкирской АССР. Л.: Гидрометеоиздат. 1976. 236 с.

Агрометеорологические условия на территории Башкирской АССР // Бюллетень

гидрометеорологического центра. Уфа: Госкомиздат БАССР. 1979-1999.

Агроклиматический справочник по Башкирской АССР. – Уфа: Башкнигоиздат, 1959.

– 121 с.

Александрова В.Д. Изучение смен растительного покрова. М.- Л.: Наука. 1964.

Т.3. С. 300-447.

Андреев Н. Г. Культурные пастбища в южных районах. М.: Россельхозиздат. 1974.

256 с.

Андреев Н. Г. Луговодство. Изд. 3-е перераб. М.: Колос. 1974. 400 с.

Антонова К. Г., Нечаева Н.Т. В сб.: Материалы советско-американского

симпозиума по биосферным заповедникам. 1976. Докл. сов. участников. М. 1976.

Ч.1. С. 21-29.

Башкортостан: Краткая энциклопедия. – Уфа: Научное изд-во “Башкирская

энциклопедия”, 1996. - 672 с.

Богомолов Д.В. Земельный фонд Башкирской республики в почвенном отношении //

Тр. Башкирской полеводческой станции. Уфа. 1948. Т.3. 535 с.

Благовещенский Г.В. Использование сенокосов и пастбищ (из опыта Канады). М.:

Колос. 1967. 104 с.

Быков Б.А. Берегите пастбища. Алма-Ата: Наука. 1985. 112 с.

Вопросы сенокосно-пастбищного хозяйства. Под ред. акад. ВАСХНИЛ И.В.Ларина.

М.: Изд-во Минсельхоза СССР. 1960. 548 с.

Высоцкий Г.Н. Культурно-фитологический очерк. Труды Бюро по прикладной

ботанике. 1915. Т.8. Вып. 10-11. С. 397-443.

Горчаковский П.Л. Антропогенная трансформация и восстановление продутивности

луговых фитоценозов. Екатеринбург: Изд-во “Екатеринбург”. 1999. 156 с.

Горшкова А. А., Лобанова И. Н. Изменение экологии и структуры степных

сообществ Забайкалья под влиянием пастбищного режима. Доклады Ин-та геогр.

Сиб. и ДВ. Вып. 34. 1972. С. 38-43.

Горшкова А.А. Пастбища Забайкалья. Иркутск: Восточно-Сибирское книжное

издательство. 1973. 160 с.

Горшкова А.А., Гринева Н.Ф., Журавлева Н.А., Копытова Л.Д., Лукина И.А.,

Спивак А.И. Экология и пастбищная дегрессия степных сообществ Забайкалья.

Новосибирск: Наука. 1977. 192 с.

Губайдуллин Г.Х., Минеев М.И. Опыт создания и рационального использования

культурных пастбищ. Уфа: Башк. кн. изд-во. 1989. 168 с.

Дементьева О.М. В сб.: Формирование и прогноз природных процессов. Калинин:

Калининский гос. ун-т. 1980. С. 55-60.

Дидух Я.П., Вакаренко Л.П., Шеляг-Сосонко Ю.Р. Геоботаническое

картографирование Л.: Наука. 1981. С. 25-33.

Евсеев В.И. Пастбища Юго-Востока. Изд. второе. Чкаловское книжн. изд-во.

1954. 124 с.

Зоркина Т.М., Уметова Л.Д., Анюшин В.В., Анкипович Е.С. Характеристика

степной растительности заповедника "Чазы" Республики Хакасия // Вестник

Хакасского гос. ун-та. Сер.4. №4. 1998. С.3-6.

Иванова В.П. В. сб.: Растительность Якутии и ее охрана. Якутск. 1981.

С.37-56.

Кадильников И.П. и др. Физико-географическое районирование Башкирской АССР. –

Уфа: Башкирский гос. ун-т, 1964. – 210 с.

Кадильников И.П., Тайчинов С.Н. Условия почвообразования на территории

Башкирии и его провинциальные черты // Почвы Башкирии. – Т. 1. – Уфа, АН

БФАН СССР. – 1973. – С. 15-62.

Кодекс фитосоциологической номенклатуры. 2-ое издание // Бюл. МОИП. Отд.

биол. - 1988. - Т. 93, вып. 6. - С. 112-130.

Красная книга Республики Татарстан. – Казань: "Природа", 1995. – 452 с.

Красная книга РСФСР. Растения. - М.: Росагропромиздат, 1988. - 592 с.

Красная книга Среднего Урала (Свердловская и Пермская области): Редкие и

находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений / Под ред.

В.Н.Большакова и П.Л.Горчаковского. – Екатеринбург: Изд-во Урал. Ун-та, 1996.

– 279 с.

Ларин И.В., Иванов А.Ф., Бегучев П.П., Работнов Т.А., Леонтьев И.П., Чурзин

В.Н., Лепкович И.П. Луговодство и пастбищное хозяйство. 2-е изд., перераб. и

доп. Л.: Агропромиздат. 1990. 600 с.

Минибаев Р.Г., Хайретдинов С.С., Минибаев Ф.Р., Бадретдинов М.А. Эколого-

географический анализ флоры Республики Башкортостан. – Уфа, 1995. – 151 с.

Минибаев Р.Г. Фитоценологические закономерности сорно-полевой растительности

// Ботан. журн. 1961. Т.46. №1. С.135-139.

Минибаев Р.Г. Сорные компоненты агрофитоценоза // Вопросы агрофитоценологии.

Сб. науч. тр. Баш. гос. ун-та. Уфа. 1974. Вып.78. №10. С.19-21.

Миркин Б.М. Антропогенная динамика растительности // Итоги науки и техники.

Сер. Ботаника. М.: ВИНИТИ. 1984. Т.5. С.139-232

Миркин Б.М. Современное состояние и тенденции развития классификации

растительности методом Браун-Бланке // Итоги науки и техники ВИНИТИ. Сер.

Ботаника. 1989. №9. С. 1-128.

Миркин Б.М. Теоретические основы современной фитоценологии. М: Наука. 1985.

137 с.

Миркин Б.М. Экология растительности сельскохозяйственных земель Башкирии.

Уфа: Башкнигоиздат. 1990. 126 с.

Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Наука о растительности. Уфа: Гилем. 1998.

413 с.

Миркин Б.М., Попова Т.В., Габбасов К.К. Опыт классификации растительности

сенокосов и пастбищ Башкирии с использованием флористических критериев //

Вопросы геоботаники и луговедения Башкирии. Уфа: Изд-во БФАН СССР. 1980. С.

27-53.

Миркин Б.М., Абрамова Л.М, Ишбирдин А.Р, Рудаков К.М., Хазиев Ф.Х.

Сегетальные сообщества Башкирии. Уфа: БФАН СССР. 1985. 155 с.

Миркин Б.М., Розенберг Г.С., Наумова Л.Г. Словарь понятий и терминов

современной фитоценологии. М.: Наука. 1989. 220 с.

Миркин Б.М., Абрамова Л.М., Прокудина Е.И., Хазиахметов Р.М., Юнусбаев У.Б.

Экологическая оптимизация структуры сельскохозяйственных экосистем Зауралья

РБ // Итоги научных исследований биол. ф-та Баш.ГУ за 1996 г. Уфа: 1996. С.

58-59.

Миркин Б.М., Абрамова Л.М., Прокудина Е.И., Хазиахметов Р.М., Юнусбаев У.Б.

Степи Башкирии: стратегия неразрушительного использования // Степной

бюллетень. 1998. №2. С. 24-29.

Мордкович В.Г., Гиляров А.М., Тишков А.А., Баландин С.А. Судьба степей.

Новосибирск: Мангазея. 1997. 208 с.

Мукатанов А.Х. Ландшафты и почвы Башкортостана. – Уфа: БНЦ УрО РАН, 1992. –

118 с.

Мукатанов А.Х. Почвенно-экологическое районирование Республики Башкортостан

(почвенно-экологические округа) – Уфа: УНЦ РАН, 1994. – 33 с.

Научно-обоснованные системы земледелия по зонам Башкирской АССР. – Уфа, 1990.

– 264 с.

Небел Б. Наука об окружающей среде: Как устроен мир: В 2-х т. Т. 1. Пер. с

англ. М.: Мир. 1993. 424 с., ил.

Олдак П.Г. Колокол тревоги: пределы бесконтрольности и судьбы цивилизаций.

М.: Политиздат 1990. 198 с.

Определитель высших растений Башкирской АССР / Ю.Е.Алексеев, А.Х.Галеева,

И.А.Губанов и др. - М.: Наука, 1989. - 375 с.

Определитель высших растений Башкирской АССР / Ю.Е.Алексеев, Е.Б.Алексеев,

К.К.Габбасов и др. - М.: Наука, 1988. - 316 с.

Определитель сосудистых растений центра европейской части России /

И.А.Губанов, К.В.Киселева, В.С.Новиков, В.Н.Тихомиров. - М.: Аргус, 1995. -

560с.

Пастбища и сенокосы СССР. Под ред. акад. ВАСХНИЛ Н.Г.Андреева. М.: Колос.

1974. 512 с.

Пачоский И.К. Описание растительности Херсонской губерни. Т.2. Херсон. 1917.

Почвы Башкортостана. Т. 1: Эколого-генетическая и агропроизводственная

характеристика / Ф.Х.Хазиев, А.Х.Мукатанов, И.К.Хабиров, Г.А.Кольцова,

И.М.Габбасова, Р.Я.Рамазанов; Под ред. Ф.Х.Хазиева. Уфа: Гилем. 1995. 384 с.

Почвы Башкортостана. Т. 2: Воспроизводство плодородия: зонально-экологические

аспекты / Ф.Х.Хазиев, Г.А.Кольцова, Р.Я.Рамазанов, А.Х.Мукатанов,

И.М.Габбасова, М.М.Хамидуллин, И.К.Хабиров; Под ред. Ф.Х.Хазиева. Уфа: Гилем.

1997. 328 с.

Практическое руководство по технологиям улучшения и использования сенокосов и

пастбищ лесостепной и степной зон. М: Агропромиздат. 1987. 143 с.

Работнов Т.А. Луговедение. М.: Изд-во Моск. ун-та. 1974. 384 с.

Работнов Т.А. Фитоценология. 3-е изд. М.: Изд-во Моск. ун-та. 1992. 350 с.

Работнов Т.А. Экспериментальная фитоценология: Учеб. пособие. М: Изд-во МГУ.

1998. 240 с.

Раменский Л.Г., Цаценкин И.А., Чижиков О.Н., Антипин Н.А. Экологическая

оценка кормовых угодий по растительному покрову. М: Сельхозгиз. 1956. 472 с.

Растительные сообщества Урала и их антропогенная деградация. (Сб. статей).

Свердловск: УНЦ АН СССР. 1984. 136 с.

Рещиков М.А. Дегрессия растительного покрова под влиянием выпаса скота на

песчаных почвах. В кн.: Эрозия почв Бурятской АССР. Улан-Уде. Изд-во АН СССР.

1964. С. 254-259.

Розанов А.Б., Розанов Б.Г. // Итоги науки и техники. Сер. Почвоведение и

агрохимия. Т.7. М.: ВИНИТИ. 1990. С. 1-156.

Смелов С.П. Теоретические основы луговодства. М.: Колос. 1966. 368 с.

Тайчинов С.Н. Природные зоны и агропочвенные районы Башкирии // Почвы

Башкирии. – Т. 1. – Уфа: АН БФАН СССР, 1973. – С. 72-89.

Тахаев Х.Я. Природные условия и ресурсы Башкирской АССР. – Уфа,

Башкнигоиздат, 1959. – 296 с.

Уиттекер Р.Х. Сообщества и экосистемы. М.: Прогресс. 1980. 327 с.

Флора Восточной Европы, том IX / Коллектив авторов. Отв. ред. и ред. тома

Н.Н.Цвелев. - СПБ.: Мир и семья - 95, 1996. - 456 с.

Флора европейской части СССР, том I / А.Е.Бобров, Е.Г.Бобров, А.А.Федоров,

Н.Н.Цвелев. Отв. ред. А.А.Федоров. - Л.: Наука, 1974. - 404 с.

Флора европейской части СССР, том I. - Л., 1974. - 404 с.

Флора европейской части СССР, том II / Т.В.Егорова, В.С.Новиков,

В.В.Протопопова, Л.А.Смольянинова. Отв. ред. А.А.Федоров. - Л.: Наука, 1976.

- 236с.

Флора европейской части СССР, том III / Коллектив авторов. Отв. ред.

А.А.Федоров. - Л.: Наука, 1978. - 259 с.

Флора европейской части СССР, том IV / Коллектив авторов. Отв. ред.

А.А.Федоров. - Л.: Наука, 1979. - 355 с.

Флора европейской части СССР, том V / Коллектив авторов. Отв. ред.

А.А.Федоров. - Л.: Наука, 1981. - 380 с.

Флора европейской части СССР, том VII / Коллектив авторов. Отв. ред. и

ред.тома Н.Н.Цвелев. - СПБ.: Наука, 1994. - 317 с.

Фролова М.В. В. сб.: Эколого-физиологические основы повышения продуктивности

степных пастбищ Забайкалья. Иркутск. 1980. С.163-166.

Харисов М.К. Производство растительного белка на склоновых землях //

Увеличение производства растительного протеина и рациональные способы его

использования. Уфа: Госкомиздат БАССР. 1988. 100 с.

Харисов М.К. Технология создания и использования пастбищного конвейра в

табунном коневодстве. Уфа: Изд-во “Башкирская энциклопедия”. 1998. 22 с.

Харисов М.К., Губайдуллин Х.Т., Казачук В.И. Технология улучшения склоновых

кормовых угодий Башкирской АССР (Рекомендация). Уфа: 1989. 40 с.

Храмцов В. Н., Дмитриев П. П.. Худяков О. И., Лим В. Д., Баясгалан Д.,

Мандахбаяр Б. Эколого-ландшафтный подход к оценке антропической нарушенности

степных экосистем Монголии // Экол. и природопольз. в Монголии. / РАН. Ин-т

эволюц. морфол. и экол. животных. Пущино. 1992. С. 93-103.

Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в

пределах бывшего СССР). Русское издание. - Спб.: Мир и семья, 1995. - 992 c.

Чибилев А.А. Экологическая оптимизация степных ландшафтов. Свердловск: УрО АН

СССР. 1992. 172 с.

Чибилев А.А. Степи Северной Евразии (эколого-географический очерк и

библиография). Екатеринбург: УрО РАН. 1998. 192 с.

Шенников А.П. Экология растений. М.: Советская наука. 1950. 375 с.

Aidoud A., Aidoud-Lounis P.Evaluation et regression des ressources vegetales

steppiques des hautes plaines algeriennes // Act. 4eme Congr. int. terres

parcours. Montpellier. 22-26 avr. 1991. V.l. P.307-309.

Bartolome J.W. , McClaran M.P.Composition and production of California oak

savanna seasonally grazed by sheep // Journal of range management. 1992.

V.45. №1. P.103-107.

Belsky A.J. 1987. The effects of grazing: confounding ecosistem. communiti,

and organism scales // American naturalist. V.127. P.870-892.

Bock C.E., Bock J.H. Cover of perennial grasses in southeastern arizona in

relation to livestock grazing // Conservation biology. 1993. V.7. №2. P.371-

377.

Brady W.W., Stromberg M.R., Aldon E.F., Bonham C.D., Henry S.H. Response of a

semidesert grassland to 16 years of rest from grazing // Journal of range

management. V.42. №4. 1989. P.284-288.

Braun-Blanquet J. Pflanzensoziologie. Grundzuge der Vegetationskunde. 3 Anfl.

– Wien- New York: Springer – Verlag, 1964. – 865 s.

Canfied R.H. Reproduction and life span of some perennial grasses of southern

arizona // Journal of range management. V.10. №5. 1957. P.199-203.

Didier G. And Tichit M. Degradability of Andean range forages in llamas and

sheep // Journal of range management. 1997. V.50. №4. P.381-385.

Dormaar J.F., Smoliak S., Willms W.D. Vegetation and soil responses to short-

duration grazing on fescue grasslands // Journal of range management. 1989.

V.42. №3. P.252-256.

Gillen R.L., McCollum III F.T., Tate K.W., Hodges M.E. Tallgrass prairie

response to grazing system and stocking rate // Journal of range management.

1998. V.51. №2. P.139-146.

Heitschmidt R.K., Walker J.W. Grazing management: technology for sustaining

rangeland ecosystems // The rangeland journal. 1996. V.18. №2. P.194-215.

Hennekens S.M. TURBO(VEG). Software package for input processing and

presentation of phytosociological data USER’S guide // IBN-DLO Wageningen et

university of Lancaster, 1995. - 70 p.

Hill M.O. TWINSPAN – A FORTRAN program of for arranging multivariate data in

an ordered two-way table by classification of individuals and attributes //

New-York, 1979. – 90 p.

Hill M.O., Bunce R.G., Shaw M.W. Indicator species analisis, a divisive

polythetic method of classification, and its application to a survey of

native pinewoods in Scotland data// Journal of Ecology, 1975. - № 63. -

Р.597-613.

Johnston P.W., McKeon G.M., Day K.A. Objective "safe" grazing capacities for

south-west Queensland, Australia: development of a model for individual

properties // The rangeland journal. 1996. V.18. №2. P.244-258.

Klapp E. Wiesen und Wieden. 4. Auflage. 1971.

Lodge G.M., Whalley R.D.B. The manipulation of species composition of natural

pastures by grazing management on the northern slopes of New South Wales.

Australian rangeland journal. 1985. №7. P.6-16.

Moore R.M. South-eastern temperate woodlands and grasslands in Australian

grasslands, 1st edition, ed. R.M. Moore. ANU Press. Canberra. 1970. P.169-90.

Mullahey J. J., Waller S.S., Moser L.E. Defoliation effects on yield and bud

and tiller numbers of two Sandhills grasses // Journal of range management.

1991. V.44. №3. P.241-245.

Pinchak W.E., Canon S.K., Heitschmidt R.K., Dowher S.L. Effect of long-term,

year-long grazing at moderate and heavy rates of stocking on diet selection

and forage intake dynamics // Journal of range management. 1990. V.43. №4.

P.304-309.

Ralphs M.H., Kothmann M.M., Taylor C.A. 1990. Vegetation response to

increased stocking rates in short-duration grazing // Journal of range

management. V.43. №2. P.104-108.

Smith D.A., Schmutz E.M. Vegetative changes on protected versus grazed desert

grassland ranges in Arizona // Journal of range management. 1975. V.28. №6.

P.453-458.

Taylor C.A., Ralphs M.H., Kothmann M.M. Vegetation response to increasing

stocking rate under rotational stocking // Journal of range managemant. 1997.

V.50. №4. P.439-442.

Volesky J.D., Lewis J.K., Butterfield C.H. High-performance short-duration

and repeated-seasonal grazing systems: Effect on diets and performance of

calves and lambs // Journal of range management. 1990. V.43. №4. P.310-315.

Volesky J.D., O’Farrell F. De A., Ellis W.C., Kothmann M.M., Horn F.P.,

Phillips W.A., Coleman S.W. A comparison of frontal, continuous, and rotation

grazing systems // Journal of range management. 1994. V.47. №3. P.210-214.

Warren S.D., Thurow T.L., Blackburn W.H., Garza N.E. The Influence of

livestock trampling under intensive rotation grazing on soil hydrologic

characteristics // Journal of range management. 1986. V.39. №6. P.491-495.

Weigel J.R., Carlton M.B., McPherson G.R. Trampling effects from short-

duration grazing on tobosagrass range // Journal of range management. 1990.

V.43. №2. P.92-94.

Weixelman D.A., Zamudio D.C., Zamudio K.A., Tausch R.J. An analytical method

for classifying ecological types was developed and tested for mountain

meadows in central Nevada // Journal of range management. 1997. V.50. №.3.

P.316-322.

Weltz M., Wood M.K., Parker E.E. Flash grazing and trampling: effects on

infiltration rates and sediment yield on a selected New Mexico range site.

Journal of arid environments. 1989. V.42. P.95-100.

Westhoff V., Maarel E. van der. The Braun-Blanquet approach // Classification

of plant communities / Ed. R.H. Whittaker. The Hague. - 1978. - P. 287-399.

Whalley R.D.B., Robinson G.G., Taylor J.A. General effects of management and

grazing by domestic livestock on the rangelands of the Northern Tablelands of

New South Wales // Australian rangeland journal. 1978. №1. P.174-190

White R.O. In: Hamb. vegetat. sci. Application of vegetation science to

grassland husbandry. Hague: The Hague. 1977. Part 13. P.3-124.

Willms W.D., Smoliak S., Dormaar J.F. Vegetation response to time-controlled

grazing on Mixed and Fescue Prairie // Journal of range management. 1990.

V.43. №4. P.513-517.

Willms W.D. Cutting frequency and cutting height effects on rough fescue and

Parry oat grass yields // Journal of range management. 1991. V.44. №1. P.82-

85.

Wilson A.D., MacLeod N.D. Overgrazing: present or absent ? // Journal of

range management. 1991. V.44. №5. P.475-482.

Yonghong L. The current situation of steppe rangeland use in Inner Mongolia:

relations between rangeland structures and grazing // Act. 4eme Congr. int

terres parcours. Montpellier. 22-26 avr. 1991 .V.1. P.340-345.

Yoshito Y. Studies on plant sucsession in semi-natural grassland under some

artifacial pressures. Sochi Shikenjo Kenkyu Hokoku // Bull. Nat. Grassland

res. inst. 1999. №57. P.37-76.