Диссертация: Изменение флоры и растительности

Диссертация: Изменение флоры и растительности

Башкирский Государственный Университет

Говоров Евгений Викторович

Изменение флоры и растительности пастбищ на градиенте север-юг Башкирского

Предуралья

03.00.05. - Ботаника

Диссертация на соискание степени магистра биологических наук

Допускается к защите

Научный руководитель Зав. кафедрой

член-корр. АН РБ, заслуженный

профессор, академик деятель науки РФ

и РБ, д.б.н.,

д.б.н., профессор Р.Г. Минибаев профессор Б.М.

Миркин

___________ Минибаев Р.Г.

“ ” ................ 2002 г.

Уфа - 2002

ОГЛАВЛЕНИЕ

Введение ......................................................................2

1. Выпас как фактор формирования растительных сообществ...................3

1.1. Классификация форм антропогенной растительности.....................4

1.2. Выпас сельскохозяйственных животных как

экологический фактор...........................................................6

1.3. Особенности влияния выпаса на травные сообщества...................15

1.4. Особенности влияния на травостой различных видов скота.........16

1.5. Основные закономерности пастбищной деградации......................18

1.6. Рациональное использование пастбищ.......................................24

2. Природные условия района исследования......................................27

2.1. Климат...................................................................27

2.2. Геология и рельеф........................................................27

2.3. Гидрография и гидрология.................................................28

2.4. Почвы и почвообразующие породы...........................................29

2.5. Растительность...........................................................30

3. Материалы и методы исследований............................................36

3.1. Методика полевых исследований............................................36

3.2. Методика ординационных исследований......................................37

3.3. Метод классификации......................................................38

4. Анализ широтного топоклина пастбищ.........................................40

4.1. Анализ природных условий градиента.......................................40

4.2. Анализ флористического состава градаций градиента...................41

4.2.1. Изменение синтетических показателей сообществ...................41

4.2.2. Изменение фитосоциологического спектра...............................42

4.2.3. Изменение уровня синантропизации.......................................46

5. Синтаксономический анализ изменений пастбищ................................54

6. Рекомендации рационального использования пастбищ.........................60

Выводы........................................................................61

Приложение....................................................................62

Литература....................................................................71

ВВЕДЕНИЕ

Предмет нашего исследования это флора и растительность присельных выгонах на

широтном топоклине север-юг Башкирского Предуралья. Присельных выгоны, т.е.

места для выпаса личного скота, являются сообществами, испытывающими высокие

антропогенные нагрузки. Их видовой состав адаптирован к длительному влиянию

выпаса. Эти сообщества имеют большую роль как источники кормов и как носители

достаточно высокого биологического разнообразия. При создании экосетей особо

охраняемых природных территорий (СОПТ) роль этих сообществ возрастает так как

они могут играть роль коридоров, связывающих узловые элементы СОПТ, в которых

концентрируется высокое биологическое разнообразие.

Несмотря на то, что растительность Башкирского Предуралья являлась объектом

исследования многих авторов. Присельные выгоны не были объектом исследования,

тем более с использованием современных методов ординации и синтаксономии.

Целью данной работы является изучение изменения растительности присельных

выгонов в Башкирском Предуралье на градиенте север-юг, общей протяженностью

550 км.

Перед диссертантом были поставлены следующие задачи:

0

1. провести геоботаническое обследование присельных выгонов;

2. проанализировать закономерности изменения объема ценофлор, видового

богатства и синтаксономического спектра сообществ;

3. проанализировать уровень синантропизации сообществ, обратив особое

внимание на динамику неофитов и терофитов;

4. построить синтаксономию сообществ пастбищ;

5. разработать рекомендации рационального использования сообществ пастбищ.

Для решения данных задач Башкирское Предуралье было разбито на пять градаций

широтного градиента, представлявших изменение растительности в створе от зоны

хвойно-широколиственных лесов до степей.

1. Выпас как фактор формирования растительных сообществ

Высокий уровень антропогенной нагрузки на растительные сообщества и

экосистемы стал причиной их повсеместной деградации. Это выдвигает изучение

антропогенной динамики растительности на первый план, оставляя природные

сукцессии "в тени" антропогенных процессов.

Увеличивающаяся плотность популяции человека на планете и соответственно

возрастающие потребности в продуктах питания для ее поддержания, с одной

стороны, увеличивают поголовье скота, а с другой – площадь освоенных в пашню

земель, что сокращает площадь естественных кормовых угодий. По данным

П.Г.Олдака (1990) доля домашнего скота в биосферном балансе увеличивается с

катастрофической быстротой. Если в 1886 году она составляла 5% всей биомассы

животных, то в 1990 году уже 20%, причем, к 2000 году эта доля возрасла до

40%. А.Б.Розанов и Б.Г.Розанов (1990) приводят аналогичные данные об

увеличении площади сельскохозяйственных угодий. За период 1966-1989 гг в

пахотное использование было вовлечено дополнительно 92 млн га целинных

земель, а площадь пастбищ за тот же период увеличилась на 1988 млн. га.

По прогнозам футурологов антропогенный пресс будет продолжать возрастать

примерно до 2030-2100 гг, когда должна произойти стабилизация

демографического роста населения земли (Небел, 1993).

Как следствие увеличивающегося антропогенного пресса пастбищные нагрузки на

используемые под выпас участки злаковников возрастают и, кроме того, пастьба

скота проводится в лесах и прочих, не устойчивых к выпасу, типах

растительности (Миркин, 1984).

1.1. Классификация форм антропогенной динамики растительности

Динамические процессы растительности, связанные с их пастбищным

использованием, протекают в различных формах. Нами принята классификации форм

динамики растительности, опубликованная В.Д.Александровой (1964) и

дополненная Б.М.Миркиным (Миркин, Наумова, 1998). Все антропогенные изменения

растительности делятся на три класса смен:

эволюция – формирование новых, ранее не существовавших типов сообществ;

сукцессии – постепенное изменение растительности под влиянием

антропогенных факторов;

нарушения – скачкообразные изменения растительности вследствие разрушения

сообществ под влиянием антропогенного фактора.

Эволюционные процессы растительности в соответствии с континуальной

парадигмой протекают как сеткообразный процесс, в ходе которого происходит

дифференциация ниш видов в сообществе. В ходе эволюции каждый вид

руководствуется собственной стратегией и генетическими предпосылками, по

своему приходит в сообщество и уходит из него (Whittaker, 1980).

Новые, ранее не существовавшие сообщества на пастбищах в основном формируются

за счет заноса семян новых видов растений. Ярким примером такого процесса

является "африканизация" американских прерий. После появления европейцев

резко возросло поголовье скота, что вызвало пастбищную дегрессию естественных

травостоев и ослабление конкуренции в сообществах, в результате африканские

рудеральные виды, попавшие на континент вместе с черными рабами, буквально

оккупировали аборигенные сообщества образовав новые, ранее не существовавшие

сообщества (White, 1977).

Сукцессия – постепенная смена фитоценозов, протекающая векторизовано или

циклично, но с циклом больше, чем 10 лет, под действием внутренних и внешних

причин. В результате сукцессии не возникают принципиально новые сообщества,

хотя разные стадии сукцессий могут отличаться по флористическому составу.

Сукцессии пастбищной растительности, в зависимости от степени нагрузки, могут

иметь прогрессивный или регрессивный характер (Горшкова, 1973; Горшкова и

др., 1977; Миркин, 1984; Растительные сообщества..., 1984; Yonghong, 1991;

Работнов, 1992; Douglas, Marlow, 1994; Holmes, 1996; Работнов, 1998;

Горчаковский, 1999).

Регрессивную сукцессию пастбищной растительности, протекающую с обеднением

флористического состава и падением общей фитомассы, принято называть

"пастбищной дегрессией". Пастбищная дегрессия представляет собой вариант

аллогенной сукцессии антропогенного характера (Работнов, 1992).

При ослаблении или прекращении пастбищной нагрузки начинается прогрессивная

сукцессия, получившая название "постпастбищная демутация", в ходе которой

происходит обогащение видового состава и увеличение общей фитомассы

(Раменский и др., 1956; Canfied, 1957; Работнов, 1974; Smith, Schmutz, 1975;

Растительные сообщества..., 1984; Brady et al., 1989; Работнов, 1992;

Горчаковский, 1999).

Постпастбищная демутация – это автогенная сукцессия, протекающая в основном в

соответствии с моделью благоприятствования, при которой с каждой новой фазой

условия для жизни растений становятся все более благоприятными. Однако, на

последних стадиях постпастбищной демутации характер сукцессии склоняется к

модели толерантности и далее к модели ингибирования. Ярким примером такого

явления является восстановление степной растительности. Смена начальных

стадий демутации с преобладанием полыней и типчака до появления ковылей

соответствует модели благоприятствования. Ковыли, являясь степными

супердоминантами, в условиях отсутствия выпаса реализуют почти всю

потенциальную нишу степного фитоценоза, на этой стадии сукцессия протекает по

модели толерантности. Ковыли, разрастаясь, образуют плотные кочки,

пространство между которыми заполняется сухими мертвыми останками растений,

образующих плотный войлочный слой – колдан (Мордкович и др., 1987). В этих

условиях реализуется модель ингибирования, так как из-за наличия плотного

слоя колдана поселение и прорастание семян других видов становится

невозможным. На этом этапе сукцессия затормаживается до появления

дестабилизирующего фактора (выпас, пожар, вспашка и др.). Более подробно оба

типа пастбищных сукцессий будут рассмотрены в следующих разделах.

Нарушения – скачкообразные изменения растительности. Нарушения пастбищной

растительности происходят в местах наибольшего скопления скота (скотопрогоны

и стойбища), на которых под действием чрезмерных пастбищных нагрузок в

течении короткого времени полностью уничтожается растительность (Работнов,

1974).

1.2. Выпас сельскохозяйственных животных как экологический фактор

Среди биотических факторов среды для растений влияние фитофагов является

одним из самых важных. Одна из форм фитофагии – выпас, т.е. отчуждение

надземных частей растений крупными фитофагами и при этом уплотнение почвы. В

естественных экосистемах (степи, саванны, луга и пр.) выпас является

нормальным экологическим фактором, необходимым для поддержания стабильного

состава растительного сообщества, при этом пастбищные нагрузки регулируются

урожайностью травостоев, хищниками и паразитами (Раменский и др., 1956;

Работнов, 1974; Работнов, 1992; Чибилев, 1992; Мордкович и др., 1997;

Чибилев, 1998).

В агроэкосистемах выпас естественным путем не регулируется. Интенсивность

пастбищных нагрузок определяет человек. В большинстве случаев эти нагрузки

оказываются завышенными, что приводит к пастбищной дегрессии фитоценозов и

обеднению биоразнообразия агроэкосистем (Высоцкий, 1915; Раменский и др.,

1956; Горшкова, 1973; Работнов, 1974; Антонова, Нечаева, 1976; Горшкова и

др., 1977; Дементьева, 1980; Фролова, 1980; Дидух и др., 1981; Иванова, 1981;

Миркин, 1984; Растительные сообщества..., 1984; Dormaar et al., 1989; Ларин и

др., 1990; Русанов, 1990; Wilson, MacLeod, 1991; Чибилев, 1992; Bartolome,

McClaran, 1992; Bock C.E., Bock J.H., 1993; Миркин и др., 1998; Gillen et

al., 1998; Горчаковский, 1999). Пастбищная дегрессия в последние годы

приобретает все более острый и масштабный характер, что делает восстановление

деградированных пастбищ и регулирование выпаса важнейшими задачами

современной агроэкологии (Горшкова и др., 1977; Миркин, 1984; Миркин и др.,

1996, 1998; Мордкович и др., 1997; Чибилев, 1998; Горчаковский, 1999).

Выпас сельскохозяйственных животных на степную растительность оказывает

прямое и косвенное влияние (Раменский и др., 1956; Работнов, 1974).

Влияние, оказываемое через изменение условий среды (уплотнение и изменение

химического состава почвы и т.п.), следует рассматривать как косвенное влияние

выпаса. Прямое влияние выпаса проявляется в непосредственном воздействии

животных на растения.

Т.А.Работнов (1974) выделил три основные формы воздействия скота на

пастбищную растительность:

1) стравливание – поедание надземных органов травянистых растений;

2) вытаптывание – воздействие на растения и почву копытами;

3) откладывание экскрементов.

Эти формы воздействия влияют на степные растения как непосредственно, так и

косвенно.

Стравливание. При стравливании травы скотом происходит потеря частей

генеративных и вегетативных органов травянистых растений и нарушение роста, а

также изменение условий их произрастания, что связано с увеличением доступа

солнечных лучей к поверхности почвы (снижение влажности приземного слоя

воздуха, увеличение прогревания почвы в дневные часы и обеспеченности светом

низкорослых растений). Однако стравливание существенно отличается от скашивания

тем, что отдельные виды животных проявляют более или менее выраженную

селективность в поедании различных видов степных растений и к тому же проводят

дефолиацию их на разной высоте (Смелов, 1966; Работнов, 1974; Горшкова и др.,

1977; Mullahey et al., 1991; Willms, 1991).

На естественных пастбищах с травостоями из многих видов трав, различно

поедаемых скотом, селективность в стравливании выражена достаточно резко, она

иногда усугубляется тем, что некоторые виды трав не только не поедаются

скотом, но и препятствуют поеданию скотом других растений, произрастающих

совместно с ними (колючие растения, в частности такие виды как Caragana

frutex и Carduus nutans). Селективность в потреблении растений скотом

проявляется более резко при экстенсивном использовании пастбищ, например при

“вольном”, нерегулируемом выпасе. В зависимости от вида выпасающихся животных

остается то большее, то меньшее количество несъеденных растений.

Обрывая траву, животные, особенно крупный рогатый скот, тянут ее вверх и

вбок, что может сопровождаться приподниманием побегов над поверхностью почвы

и даже частичным обрывом корней и выдергиванием растений из почвы.

Выдергиваться могут лишь растения со слаборазвитой корневой системой, в

частности молодые и старые особи (Смелов, 1966).

Детальный физиологический анализ влияния скусывания на пастбищные злаки

приведен в работе А.П. Смелова (1966). При срезании побега непосредственно

под генеративный орган растущие зоны стебля срезом не затрагиваются, все же

такой срез лишает побег способности к дальнейшему росту.

Почки, сосредоточенные в узле кущения, в период вытягивания стеблей

удерживаются в покоящемся состоянии под влиянием гормонов, ауксинов,

продуцируемых осевым побегом. После срезания побега вместе с удалением

источника торможения почки приобретают способность к росту. Срез осевого

побега ниже органа плодоношения сопровождается наступлением процессов

кущения. Поток питательного материала вместо осевых органов направляется к

боковым органам. Вместе с прекращением роста осевых побегов происходит

образование большого количества новых побегов, возникающих из почек. В

верхней части побега продуцируются гормоны роста, обусловливающие ростовые

процессы. Вместе с ее удалением устраняются необходимые условия роста. Побег

прекращает рост и отмирает (Смелов, 1966).

Вытаптывание. Животные, передвигаясь по пастбищу, соприкасаются копытами

с поверхностью почвы и надземными органами растений. В зависимости от размеров

и формы копыт, а также от веса животных почва и растения испытывают на себе при

этом то большее, то меньшее давление. Давление копыт коров достигает 1 кг/см

2 и более, когда животные стоят, и до 4 кг/см2 при ходьбе, т.

е. превышает давление колес трактора (Klapp,1971).

Исследователями отмечено, что особенно интенсивно топчут почву овцы (Мордкович и

др., 1997). Общая площадь нижней поверхности копыт домашней овцы составляет 50

см2, средний вес животного — 50 кг. Статическое давление одной овцы

на 1 см2 почвы составляет около 1 кг. При ходьбе общий вес овцы

приходится на поверхность только двух ног, поэтому статическое давление

фактически составляет 2 кг/см2. Это в 4 раза больше, чем статическое

давление среднего танка, составляющее 0,5 кг/см2. Овца, непрерывно

передвигаясь, проходит за день около 10 км, оставляя за собой около 40 тыс.

следов. По сути дела, эти следы приходятся на площадь в 0,1 км2, так

как каждая овца захватывает при ходьбе полосу степи шириной не более 1 м.

Следовательно, каждая овца утаптывает за день 200 м2. Небольшое

стадо в 50 голов, потоптавшись на 0,01 км2 степи, давит на эту

площадь силой, равной 30 танкам, если бы они плотным строем прошли по этому

участку 8 раз.

Чем менее продуктивно пастбище и хуже в качественном отношении травостой, тем

в поиске подходящего корма животные проходят большие расстояния в пределах

пастбища и большее число раз соприкасаются своими копытами с поверхностью

почвы. При прочих равных условиях воздействие копыт зависит от количества

скота, выпасающегося на единице площади, и от длительности пастбищного

периода. Вытаптывание проявляется в большей степени при вольном,

нерегулируемом выпасе, чем при загонном (Работнов, 1974; Быков, 1985).

Вытаптывание оказывает на степные травы как непосредственное, так и косвенное

(путем воздействия на почву) влияние. Непосредственное воздействие

сказывается в травмировании копытами надземных органов растений. У

травянистых растений повреждаются стебли, листья и почки возобновления,

расположенные на поверхности или у поверхности почвы. Отрицательная реакция

многих видов разнотравья на пастбищное использование в основном обусловлена

повреждением их надземных органов копытами животных. На воздействие копыт

отрицательно реагируют молодые слабоукоренившиеся травянистые растения

(Смелов. 1966; Warren et al., 1986; Weigel et al., 1990).

У степных растений в ходе эволюции выработалась особенная анатомия стебля,

позволяющая выдерживать вытаптывание копытными. Устойчивость растений к

вытаптыванию обусловлена упругостью их надземных органов, что определяется

наличием в них хорошо развитых сосудисто-волокнистых пучков. Воздействие

животных на степные травы проявляется в прижимании надземных побегов копытами

к почве, что способствует их укоренению, а также в отторжении острыми краями

копыт побегов и отодвигании их от материнских растений. При влажной погоде

или влажной поверхности почвы такие побеги, прижатые копытами к почве,

укореняются и дают начало новым особям. Таким образом, вытаптывание может

способствовать вегетативному размножению растений (Работнов, 1974; Мордкович

и др., 1997).

Для определения влияния вытаптывания на растения В.И.Евсеев (1954) провел

опыт, в котором скот прогоняли по пастбищу, не стравливая растительность.

Было обнаружено, что разные виды растений проявили разную стойкость к

скотобою.

Злаковые доминанты из-за ухудшения условий среды теряют свою

конкурентноспособность и выпадают из ценоза. Полыни в силу своей патиентности

в условиях интенсивного вытаптывания, оказываются более конкурентноспособными

и начинают доминировать в сообществе. Интенсивный скотобой резко ослабляет

межвидовую конкуренцию в фитоценозе, что позволяет повысить свою

представленность эфемероидным растениям, которые выигрывают за счет активной

вегетации ранней весной во время изобилия талых вод. Poa bulbosa, являясь

эфемероидом, оказывается самым многопредставленным видом при интенсивном

скотобое.

Воздействие копыт на почву выражается в уплотнении ее верхнего слоя, а иногда

и в деформации поверхности, что зависит от влажности почвы, ее механического

состава, степени сформированности дернины, положения в рельефе, интенсивности

выпаса, длительности пастбищного периода.

Особенно часто уплотнение почвы проявляется в весенний период сразу после

схода снега и во время затяжных дождей. При этом копыта животных глубоко

вдавливаются во влажную почву, оставляя после себя углубления. При

воздействии копыт большого числа животных на почву, насыщенную водой, дернина

легко разрушается, верхний слой превращается в грязеобразную массу. В местах,

особенно интенсивно вытаптываемых, образуются голые пятна почвы. Крутые

склоны в результате вытаптывания покрываются серией тропинок, что может

способствовать развитию эрозии (Работнов, 1974).

С уплотнением верхнего слоя почвы меняются ее водно-воздушные свойства,

возрастает объемный вес почвы, снижается ее влагоемкость, скорость

проникновения воды, объем пор (Работнов, 1974; Горшкова и др.,

1977). Показатель аэрации для почв подвергшихся интенсивному выпасу, оказался

на 17-18% ниже, чем на рядом расположенном, сенокосном участке (Смелов,

1966).

Существенные изменения происходят в биологической активности почвы: снижается

численность аэробных бактерий, в том числе азотобактера, подавляется

деятельность дождевых червей, но возрастает численность денитрификаторов,

анаэробных бактерий маслянокислого брожения и прочих (Смелов, 1966).

Для каждого вида существуют определенные пределы его выносливости к

вытаптыванию. При уплотнении почвы в сочетании с лучшей прогреваемостью ее

после отчуждения надземных органов травянистых растений возрастает испарение

воды с ее поверхности, что на сухих и умеренно влажных почвах приводит к

большей сухости почв на пастбищах по сравнению с сенокосами (Смелов, 1966).

В местах с близким залеганием почвенно-грунтовых вод, богатых

легкорастворимыми солями, под влиянием выпаса может происходить засоление

почвы. Ксерофитизация, а местами галофитизация растительности пастбищ –

широко распространенное явление в Башкирском Зауралье (Горшкова и др., 1977).

Отложение экскрементов оказывает на степные растения разностороннее

влияние, как непосредственное (например, погребение), так и косвенное (через

изменение почвы). На почву экскременты оказывают значительно большее влияние,

чем на травостой. С экскрементами в почву возвращается основная часть элементов

минерального питания, содержащихся в траве, съеденной животными. Это зависит от

вида выпасающихся животных и от системы использования пастбищ, в частности

длительности пребывания скота на пастбище в течение дня (Раменский и др., 1956;

Работнов, 1974).

Поступление с экскрементами на поверхность почвы больших количеств богатого

азотом легко минерализующегося органического вещества способствует повышению

микробиологической активности почвы и жизнедеятельности почвенной мезофауны,

в частности дождевых червей. При этом происходит ускорение р